Osnova je genetska koda. Genetska koda kot način zapisa dednih informacij

Serijo člankov, ki opisujejo nastanek civilnega zakonika, lahko obravnavamo kot preiskavo dogodkov, o katerih imamo še veliko sledi. Vendar razumevanje teh člankov zahteva nekaj truda za razumevanje molekularnih mehanizmov sinteze beljakovin. Ta članek je uvodni v serijo samodejnih publikacij, posvečenih izvoru genetske kode, in je najboljše mesto za začetek seznanjanja s to temo.
Običajno genetski kod(GC) je definiran kot metoda (pravilo) za kodiranje proteina na primarni strukturi DNA ali RNA. V literaturi najpogosteje piše, da gre za edinstveno ujemanje zaporedja treh nukleotidov v genu z eno aminokislino v sintetiziranem proteinu oziroma končni točki sinteze proteina. Vendar sta v tej definiciji dve napaki. To se nanaša na 20 tako imenovanih kanoničnih aminokislin, ki so del beljakovin vseh živih organizmov brez izjeme. Te aminokisline so proteinski monomeri. Napake so naslednje:

1) Kanoničnih aminokislin ni 20, ampak samo 19. Aminokislina lahko imenujemo snov, ki hkrati vsebuje amino skupino -NH 2 in karboksilno skupino - COOH. Dejstvo je, da proteinski monomer - prolin - ni aminokislina, saj vsebuje imino skupino namesto amino skupine, zato je pravilneje imenovati prolin imino kislino. Vendar pa bom v prihodnosti v vseh člankih, posvečenih HA, zaradi priročnosti napisal približno 20 aminokislin, kar pomeni določen odtenek. Strukture aminokislin so prikazane na sl. 1.

riž. 1. Strukture kanoničnih aminokislin. Aminokisline imajo konstantne dele, ki so na sliki označeni s črno, in spremenljive dele (ali radikale), označene z rdečo.

2) Ujemanje aminokislin s kodoni ni vedno nedvoumno. Za kršitev primerov nedvoumnosti glejte spodaj.

Pojav GC pomeni nastanek kodirane sinteze beljakovin. Ta dogodek je eden ključnih dogodkov za evolucijski nastanek prvih živih organizmov.

Struktura HA je predstavljena v krožni obliki na sl. 2.

riž. 2. Genetska koda v krožni obliki. Notranji krog je prva črka kodona, druga krog - druga črka kodona, tretji krog - tretja črka kodona, četrti krog - oznaka aminokislin v tričrkovni kratici; P - polarne aminokisline, NP - nepolarne aminokisline. Za jasnost simetrije je pomemben izbrani vrstni red simbolov U - C - A - G .

Torej, začnimo opisovati glavne lastnosti HA.

1. Trojnost. Vsaka aminokislina je kodirana z zaporedjem treh nukleotidov.

2. Prisotnost intergenskih ločil. Medgenska ločila vključujejo zaporedja nukleinskih kislin, pri katerih se prevod začne ali konča.

Prevod se lahko začne ne iz katerega koli kodona, ampak samo iz strogo določenega - zagon. Začetni kodon vključuje triplet AUG, od katerega se začne prevod. V tem primeru ta triplet kodira ali metionin ali drugo aminokislino - formilmetionin (pri prokariontih), ki se lahko vključi le na začetku sinteze beljakovin. Na koncu vsakega gena, ki kodira polipeptid, je vsaj eden od 3 stop kodoni, oz zavorne luči: UAA, UAG, UGA. Prekinjajo translacijo (tako imenovano sintezo beljakovin na ribosomu).

3. Kompaktnost ali odsotnost znotrajgenih ločil. Znotraj gena je vsak nukleotid del pomembnega kodona.

4. Brez prekrivanja. Kodoni se med seboj ne prekrivajo; vsak ima svoj urejen niz nukleotidov, ki se ne prekriva s podobnimi nizi sosednjih kodonov.

5. Degeneracija. Obratna korespondenca v smeri aminokislina-kodon je dvoumna. Ta lastnost se imenuje degeneracija. serija je niz kodonov, ki kodirajo eno aminokislino, z drugimi besedami, je skupina enakovrednih kodonov. Zamislimo si kodon kot XYZ. Če XY določa "smisel" (tj. aminokislino), potem se kodon imenuje močan. Če je za določitev pomena kodona potreben določen Z, potem se tak kodon imenuje šibka.

Degeneracija kode je tesno povezana z dvoumnostjo parjenja kodon-antikodon (antikodon pomeni zaporedje treh nukleotidov na tRNA, ki se lahko komplementarno pari s kodonom na messenger RNA (za več podrobnosti o tem glejte dva članka: Molekularni mehanizmi za zagotavljanje degeneracije kode in Lagerquistovo pravilo. Fizikalno-kemijska utemeljitev Rumerjevih simetrij in relacij). En antikodon na tRNA lahko prepozna enega do tri kodone na mRNA.

6.Nedvoumnost. Vsak triplet kodira le eno aminokislino ali pa je prevodni terminator.

Znane so tri izjeme.

najprej Pri prokariontih na prvem mestu (velika začetnica) kodira formilmetionin, na katerem koli drugem mestu pa metionin. Na začetku gena je formilmetionin kodiran tako z običajnim metioninskim kodonom AUG kot tudi z valinskim kodonom GUG ali levcinskim UUG. , ki znotraj gena kodirata valin oziroma levcin.

V mnogih proteinih se formilmetionin razcepi ali pa se formilna skupina odstrani, kar povzroči pretvorbo formilmetionina v običajni metionin.

drugič Leta 1986 je več skupin raziskovalcev odkrilo, da lahko stop kodon UGA na mRNA kodira selenocistein (glej sliko 3), pod pogojem, da mu sledi posebno nukleotidno zaporedje.

riž. 3. Struktura 21. aminokisline - selenocisteina.

U E. coli(To latinsko ime coli) selenocisteil-tRNA med prevajanjem in prepozna kodon UGA v mRNA, vendar le v določenem kontekstu e: za prepoznavanje kodona UGA kot smiselnega je pomembno zaporedje dolžine 45 nukleotidov, ki se nahaja za kodonom UGA.

Obravnavani primer kaže, da lahko živi organizem po potrebi spremeni pomen standardne genetske kode. V tem primeru so genetske informacije, ki jih vsebujejo geni, kodirane na bolj zapleten način. Pomen kodona je določen v kontekstu specifičnega razširjenega nukleotidnega zaporedja in s sodelovanjem več zelo specifičnih proteinskih faktorjev. Pomembno je, da je bila selenocisteinska tRNA najdena pri predstavnikih vseh treh vej življenja (arheje, evbakterije in evkarionti), kar kaže na starodavni izvor sinteze selenocisteina in njegovo morebitno prisotnost pri zadnjem univerzalnem skupnem predniku (ki bo razpravljali v drugih člankih). Najverjetneje selenocistein najdemo v vseh živih organizmih brez izjeme. Toda v katerem koli organizmu se selenocistein ne nahaja v več kot desetinah beljakovin. Je del aktivnih centrov encimov, v številnih homologih katerih lahko navadni cistein deluje v podobnem položaju.

Do nedavnega je veljalo, da lahko kodon UGA beremo bodisi kot selenocistein ali terminal, vendar je bilo nedavno dokazano, da pri migetalkah Euplotes Kodon UGA kodira cistein ali selenocistein. Cm. Genetska koda dopušča neskladja"

Tretja izjema. Nekateri prokarionti (5 vrst arhej in ena evbakterija - podatki na Wikipediji so zelo zastareli) vsebujejo posebno kislino - pirolizin (slika 4). Kodiran je s trojčkom UAG, ki v kanonični kodi služi kot terminator prevoda. Predvideva se, da v tem primeru, podobno kot pri kodiranju selenocisteina, pride do branja UAG kot pirolizinskega kodona zaradi posebne strukture na mRNA. Pirolizinska tRNA vsebuje antikodon CTA in je aminoacilirana z ARSazami razreda 2 (za razvrstitev ARSaz glejte članek »Kodaze pomagajo razumeti, kako genetski kod ").

UAG se redko uporablja kot stop kodon, in ko se uporablja, mu pogosto sledi drug stop kodon.

riž. 4. Zgradba 22. aminokisline pirolizina.

7. Vsestranskost. Po končanem dešifriranju civilnega zakonika sredi 60. let prejšnjega stoletja, za dolgo časa veljalo je, da je koda enaka v vseh organizmih, kar kaže na enotnost izvora vsega življenja na Zemlji.

Poskusimo razumeti, zakaj je civilni zakonik univerzalen. Dejstvo je, da če bi se v telesu spremenilo vsaj eno pravilo kodiranja, bi to povzročilo spremembo strukture pomembnega dela beljakovin. Takšna sprememba bi bila preveč drastična in zato skoraj vedno smrtonosna, saj lahko sprememba pomena le enega kodona prizadene v povprečju 1/64 vseh aminokislinskih zaporedij.

To vodi do ene zelo pomembne ideje: GC je ostal skoraj nespremenjen od svojega nastanka pred več kot 3,5 milijardami let. To pomeni, da njegova struktura nosi sled njegovega izvora, analiza te strukture pa lahko pomaga razumeti, kako natančno je GC lahko nastal.

Pravzaprav se HA lahko nekoliko razlikuje pri bakterijah, mitohondrijih, jedrski kodi nekaterih migetalk in kvasovk. Trenutno obstaja vsaj 17 genetskih kod, ki se razlikujejo od kanoničnega za 1-5 kodonov. Skupno se v vseh znanih različicah odstopanj od univerzalnega GK uporablja 18 različnih zamenjav pomena kodona. Največ odstopanj od standardne kode poznamo pri mitohondrijih - 10. Omeniti velja, da mitohondriji vretenčarjev, ploščati črvi, iglokožci, kodirano različne kode, A plesnive glive, protozoji in coelenterates - ena.

Evolucijska bližina vrst sploh ne zagotavlja, da imajo podobne GC. Genske kode se lahko razlikujejo tudi med različne vrste mikoplazme (nekatere vrste imajo kanonično kodo, druge pa drugačno). Podobna situacija je opažena pri kvasu.

Pomembno je omeniti, da so mitohondriji potomci simbiotskih organizmov, ki so se prilagodili življenju v celicah. Imajo močno zmanjšan genom; nekateri geni so se preselili v celično jedro. Zato spremembe v HA pri njih niso več tako dramatične.

Pozneje odkrite izjeme so še posebej zanimive z evolucijskega vidika, saj lahko pomagajo osvetliti mehanizme evolucije kode.

Tabela 1.

Mitohondrijske kode v različnih organizmih.

Trije mehanizmi za spreminjanje aminokisline, kodirane s kodo.

Prvi je, ko določenega kodona neki organizem ne uporablja (ali skoraj ne uporablja) zaradi neenakomerne zastopanosti nekaterih nukleotidov (GC sestava) ali kombinacij nukleotidov. Posledično lahko tak kodon popolnoma izgine iz uporabe (na primer zaradi izgube ustrezne tRNA) in se lahko kasneje uporabi za kodiranje druge aminokisline, ne da bi pri tem povzročil znatno škodo telesu. Ta mehanizem je lahko odgovoren za nastanek nekaterih kodnih narečij v mitohondrijih.

Drugi je preoblikovanje stop kodona v smisel za jajčne celice. V tem primeru imajo lahko nekateri prevedeni proteini dodatke. Situacijo pa delno reši dejstvo, da se številni geni pogosto končajo ne z enim, temveč z dvema stop kodonoma, saj so možne napake pri prevajanju, pri katerih se stop kodoni berejo kot aminokisline.

Tretji je možno dvoumno branje določenih kodonov, kot je to pri nekaterih glivah.

8 . Povezljivost. Skupine enakovrednih kodonov (tj. kodonov, ki kodirajo isto aminokislino) imenujemo v seriji. GC vsebuje 21 serij, vključno s stop kodoni. V nadaljevanju se bo zaradi določnosti imenovala katera koli skupina kodonov zveza,če lahko iz vsakega kodona te skupine z zaporednimi nukleotidnimi substitucijami preidete na vse ostale kodone iste skupine. Od 21 serij jih je 18 povezanih in vsaka vsebuje po en kodon, samo 1 serija za aminokislinski serin pa je razpadla na dve povezani podseriji.

riž. 5. Grafi povezljivosti za nekatere kodne serije. a - povezana serija valina; b - povezana serija levcina; Serinska serija je nekoherentna in se razcepi na dve povezani podseriji. Slika je vzeta iz članka V.A. Ratner" Genetska koda kot sistem."

Lastnost povezljivosti je mogoče razložiti z dejstvom, da je GC v obdobju nastajanja zajel nove kodone, ki so se minimalno razlikovali od že uporabljenih.

9. Rednost lastnosti aminokislin, ki temeljijo na koreninah trojčkov. Vse aminokisline, kodirane s tripleti korena U, so nepolarne, nimajo ekstremnih lastnosti in velikosti ter imajo alifatske radikale. Vsi trojčki s korenom C imajo močne osnove so aminokisline, ki jih kodirajo, razmeroma majhne. Vsi tripleti s korenom A imajo šibke baze in kodirajo polarne aminokisline ne majhne velikosti. Za kodone s korenom G so značilne ekstremne in nepravilne različice aminokislin in serij. Kodirajo najmanjšo aminokislino (glicin), najdaljšo in najbolj ploščato (triptofan), najdaljšo in najbolj grčasto (arginin), najbolj reaktivno (cistein) in tvorijo nenormalno podserijo za serin.

10. blokovnost. Univerzalni civilni zakonik je "blokovni" zakonik. To pomeni, da so aminokisline s podobnimi fizikalno-kemijskimi lastnostmi kodirane s kodoni, ki se med seboj razlikujejo za eno bazo. Bločna narava kode je jasno vidna na naslednji sliki.

riž. 6. Bločna struktura civilnega zakonika. Aminokisline z alkilno skupino so označene z belo.

riž. 7. Barvna predstavitev fizikalno-kemijskih lastnosti aminokislin, ki temelji na vrednostih, opisanih v knjigiStyers "Biokemija". Na levi je hidrofobnost. Na desni je sposobnost tvorbe alfa vijačnice v proteinu. Rdeča, rumena in modra barva označujejo aminokisline z visoko, srednjo in nizko hidrofobnostjo (levo) ali ustrezno stopnjo sposobnosti tvorbe alfa vijačnice (desno).

Lastnost blokiranosti in pravilnosti je mogoče pojasniti tudi z dejstvom, da je GC v obdobju nastajanja zajel nove kodone, ki so bili minimalno drugačni od že uporabljenih.

Kodoni z enakimi prvimi bazami (predpone kodona) kodirajo aminokisline s podobnimi biosintetskimi potmi. Kodoni aminokislin, ki pripadajo družinam šikimata, piruvata, aspartata in glutamata, imajo predpone U, G, A in C. O poteh starodavne biosinteze aminokislin in njeni povezavi z lastnostmi sodobnega koda glej »Starodavni dvojnik genetski kod je bila vnaprej določena s potmi sinteze aminokislin." Na podlagi teh podatkov nekateri raziskovalci sklepajo, da so na nastanek kode močno vplivala biosintetska razmerja med aminokislinami. Vendar pa podobnost biosintetskih poti sploh ne pomeni podobnosti fizikalno-kemijskih lastnosti.

11. Odpornost proti hrupu. V samem splošni pogled Odpornost HA na hrup pomeni, da se z naključnimi točkovnimi mutacijami in napakami pri prevajanju fizikalno-kemijske lastnosti aminokislin ne spremenijo zelo.

Zamenjava enega nukleotida v tripletu v večini primerov ne vodi do spremembe kodirane aminokisline ali pa vodi do spremembe aminokisline z enako polarnostjo.

Eden od mehanizmov, ki zagotavlja odpornost proti hrupu GC, je njegova degeneracija. Povprečna degeneracija je enaka številu kodiranih signalov/skupnemu številu kodonov, kjer kodirani signali vključujejo 20 aminokislin in znak za prekinitev prevoda. Povprečna degeneracija za vse aminokisline in zaključni znak so trije kodoni na kodiran signal.

Da bi kvantificirali odpornost proti hrupu, uvajamo dva koncepta. Nukleotidne substitucijske mutacije, ki ne povzročijo spremembe v razredu kodirane aminokisline, imenujemo konzervativen. Mutacije nukleotidnih substitucij, ki povzročijo spremembo razreda kodirane aminokisline, imenujemo radikalen .

Vsak trojček omogoča 9 posameznih zamenjav. Skupaj je 61 tripletov, ki kodirajo aminokisline. Zato je število možnih nukleotidnih substitucij za vse kodone

61 x 9 = 549. Od tega:

23 nukleotidnih substitucij povzroči stop kodone.

134 substitucij ne spremeni kodirane aminokisline.
230 zamenjav ne spremeni razreda kodirane aminokisline.
162 zamenjav povzroči spremembo razreda aminokislin, tj. so radikalni.
Od 183 substitucij 3. nukleotida jih 7 vodi do pojava prevodnih terminatorjev, 176 pa jih je konzervativnih.
Od 183 zamenjav 1. nukleotida jih 9 vodi do pojava terminatorjev, 114 je konzervativnih in 60 radikalnih.
Od 183 zamenjav 2. nukleotida jih 7 vodi do pojava terminatorjev, 74 je konzervativnih, 102 radikalnih.

Na podlagi teh izračunov dobimo kvantifikacija odpornost proti hrupu kode, kot razmerje med številom konzervativnih zamenjav in številom radikalnih zamenjav. To je enako 364/162=2,25

Pri realnem ocenjevanju prispevka degeneracije k odpornosti proti hrupu je treba upoštevati pogostost pojavljanja aminokislin v beljakovinah, ki je pri različnih vrstah različna.

Kaj je razlog za odpornost proti hrupu kode? Večina raziskovalcev meni, da je ta lastnost posledica izbire alternativnih GK.

Stephen Freeland in Lawrence Hurst sta ustvarila naključne takšne kode in ugotovila, da le ena od stotih alternativnih kod ni nič manj odporna na hrup kot univerzalna koda.
Še več zanimivo dejstvo je bilo odkrito, ko so ti raziskovalci uvedli dodatno omejitev za upoštevanje dejanskih trendov v vzorcih mutacij DNK in napak pri prevajanju. V takih pogojih se je SAMO ENA KODA OD MILIJON MOŽNIH izkazala za boljšo od kanonične kode.
To izjemno vitalnost genetske kode je najlažje razložiti z dejstvom, da je nastala kot posledica naravne selekcije. Morda je bilo nekoč v biološkem svetu veliko kod, vsaka s svojo občutljivostjo na napake. Tisti organizem, ki se je z njimi bolje spopadel, je imel večjo možnost preživetja, kanonična koda pa je v boju za obstoj enostavno zmagala. Ta predpostavka se zdi precej realistična - navsezadnje vemo, da alternativne kode res obstajajo. Za več informacij o odpornosti proti hrupu glejte Coded evolution (S. Freeland, L. Hirst “Coded evolution”. // V svetu znanosti. - 2004, št. 7).

Na koncu predlagam, da preštejemo število možnih genetskih kod, ki jih je mogoče ustvariti za 20 kanoničnih aminokislin. Iz nekega razloga nisem nikjer naletel na to številko. Torej potrebujemo, da morajo ustvarjeni GC vsebovati 20 aminokislin in stop signal, kodiran z VSAJ ENIM KODONOM.

V mislih oštevilčimo kodone po nekem vrstnem redu. Razmišljali bomo takole. Če imamo točno 21 kodonov, bosta vsaka aminokislina in stop signal zasedla točno en kodon. V tem primeru bo možnih 21 GC!

Če je kodonov 22, se pojavi dodaten kodon, ki ima lahko enega od poljubnih 21 čutov in ta kodon se lahko nahaja na katerem koli od 22 mest, medtem ko imajo ostali kodoni točno en drug čut, kot v primeru 21 kodoni. Potem dobimo število kombinacij 21!x(21x22).

Če je kodonov 23, potem s podobnim sklepanjem dobimo, da ima 21 kodonov natanko en različen pomen (21! možnosti), dva kodona pa imata vsak po 21 različnih pomenov (21 2 pomena s FIKSNIM položajem teh kodonov). Število različnih položajev za ta dva kodona bo 23x22. Skupno število Različice GC za 23 kodonov - 21!x21 2 x23x22

Če je kodonov 24, bo število GC 21!x21 3 x24x23x22,...

....................................................................................................................

Če obstaja 64 kodonov, bo število možnih GC 21!x21 43 x64!/21! = 21 43 x 64! ~ 9,1 x 10 145

Genetska koda, imenovana tudi aminokislinska koda, je sistem za zapis informacij o zaporedju aminokislin v beljakovini z uporabo zaporedja nukleotidnih ostankov v DNK, ki vsebujejo eno od 4 dušikovih baz: adenin (A), gvanin (G ), citozin (C) in timin (T). Ker pa vijačnica dvojne vijačnice DNA ni neposredno vključena v sintezo proteina, ki ga kodira ena od teh verig (tj. RNA), je koda zapisana v jeziku RNA, ki namesto tega vsebuje uracil (U). timina. Iz istega razloga je običajno reči, da je koda zaporedje nukleotidov in ne parov nukleotidov.

Gensko kodo predstavljajo določene kodne besede, imenovane kodoni.

Prvo kodno besedo sta razvozlala Nirenberg in Mattei leta 1961. Dobila sta izvleček E. coli, ki je vseboval ribosome in druge dejavnike, potrebne za sintezo beljakovin. Rezultat je bil brezcelični sistem za sintezo beljakovin, ki bi lahko sestavil beljakovine iz aminokislin, če bi mediju dodali potrebno mRNA. Z dodajanjem sintetične RNK, sestavljene le iz uracilov, v medij so odkrili, da je nastala beljakovina, ki je sestavljena samo iz fenilalanina (polifenilalanin). Tako je bilo ugotovljeno, da triplet nukleotidov UUU (kodon) ustreza fenilalaninu. V naslednjih 5-6 letih so bili določeni vsi kodoni genetske kode.

Genska koda je nekakšen slovar, ki besedilo, zapisano s štirimi nukleotidi, prevede v besedilo beljakovin, zapisano z 20 aminokislinami. Preostale aminokisline, ki jih najdemo v beljakovinah, so modifikacije ene od 20 aminokislin.

Lastnosti genetske kode

Genetska koda ima naslednje lastnosti.

1. Trojček- Vsaka aminokislina ustreza trojniku nukleotidov. Enostavno je izračunati, da obstaja 4 3 = 64 kodonov. Od tega jih je 61 semantičnih in 3 nesmiselni (terminacijski, stop kodoni).
2. Kontinuiteta(brez ločil med nukleotidi) - odsotnost intragenskih ločil;

   Znotraj gena je vsak nukleotid del pomembnega kodona. Leta 1961 Seymour Benzer in Francis Crick sta eksperimentalno dokazala trojno naravo kode in njeno kontinuiteto (kompaktnost) [pokaži]

   

   Bistvo eksperimenta: “+” mutacija - vstavitev enega nukleotida. "-" mutacija - izguba enega nukleotida.

   Ena sama mutacija ("+" ali "-") na začetku gena ali dvojna mutacija ("+" ali "-") pokvari celoten gen.

   Trojna mutacija ("+" ali "-") na začetku gena pokvari le del gena.

   Štirikratna mutacija "+" ali "-" spet pokvari celoten gen.

   Poskus je bil izveden na dveh sosednjih fagnih genih in je pokazal, da

   1. koda je triplet in znotraj gena ni ločil
   2. med geni so ločila
3. Prisotnost intergenskih ločil- prisotnost med trojčki iniciacijskih kodonov (začnejo biosintezo beljakovin) in terminatorskih kodonov (označujejo konec biosinteze beljakovin);

   Običajno med ločila spada tudi kodon AUG, prvi za vodilnim zaporedjem. Deluje kot velika začetnica. V tem položaju kodira formilmetionin (pri prokariontih).

   Na koncu vsakega gena, ki kodira polipeptid, je vsaj eden od 3 stop kodonov ali stop signalov: UAA, UAG, UGA. Prekinejo oddajo.

4. Kolinearnost- ujemanje linearnega zaporedja kodonov mRNA in aminokislin v proteinu.
5. Specifičnost- vsaka aminokislina ustreza samo določenim kodonom, ki jih ni mogoče uporabiti za drugo aminokislino.
6. Enosmernost- kodoni se berejo enosmerno - od prvega nukleotida do naslednjih
7. Degeneracija ali redundanca, - eno aminokislino lahko kodira več trojčkov (aminokisline - 20, možni trojčki - 64, 61 jih je semantičnih, tj. V povprečju vsaka aminokislina ustreza približno 3 kodonom); izjemi sta metionin (Met) in triptofan (Trp).

   Razlog za degeneracijo kode je v tem, da glavno semantično obremenitev nosita prva dva nukleotida v tripletu, tretji pa ni tako pomemben. Od tukaj pravilo degeneracije kode : Če imata dva kodona enaka prva dva nukleotida in njuna tretja nukleotida pripadata istemu razredu (purin ali pirimidin), potem kodirata isto aminokislino.

   Vendar pa obstajata dve izjemi od tega idealnega pravila. To je kodon AUA, ki ne bi smel ustrezati izolevcinu, temveč metioninu, in kodon UGA, ki je stop kodon, medtem ko bi moral ustrezati triptofanu. Degeneracija kode ima očitno prilagoditveni pomen.

8. Vsestranskost- vse zgoraj navedene lastnosti genetske kode so značilne za vse žive organizme.

   kodon	Univerzalna koda	Mitohondrijske kode
   		Vretenčarji	Nevretenčarji	kvas	Rastline
   U.G.A.	STOP	Trp	Trp	Trp	STOP
   AUA	Ile	Met	Met	Met	Ile
   CUA	Leu	Leu	Leu	Thr	Leu
   A.G.A.	Arg	STOP	Ser	Arg	Arg
   AGG	Arg	STOP	Ser	Arg	Arg

   IN v zadnjem času načelo univerzalnosti kode je bilo omajano v povezavi z Berrellovim odkritjem leta 1979 idealne kode človeških mitohondrijev, v kateri je zadoščeno pravilu degeneracije kode. V mitohondrijski kodi kodon UGA ustreza triptofanu, AUA pa metioninu, kot zahteva pravilo o degeneraciji kode.

   Morda so imeli na začetku evolucije vsi preprosti organizmi enako kodo kot mitohondriji, nato pa je prišlo do manjših odstopanj.

9. Brez prekrivanja- vsak od trojčkov genetskega besedila je neodvisen drug od drugega, en nukleotid je vključen le v en trojček; Na sl. prikazuje razliko med prekrivajočo se in neprekrivajočo kodo.

   Leta 1976 DNK faga φX174 smo sekvencirali. Ima enoverižno krožno DNA, sestavljeno iz 5375 nukleotidov. Znano je, da fag kodira 9 proteinov. Za 6 izmed njih so identificirali gene, ki se nahajajo drug za drugim.

   Izkazalo se je, da obstaja prekrivanje. Gen E se v celoti nahaja znotraj gena D. Njegov začetni kodon se pojavi kot posledica premika okvirja za en nukleotid.

10. Gen J se začne tam, kjer se konča gen D, ki se prekriva s stop kodonom gena D zaradi dvonukleotidnega premika. Konstrukcija se imenuje "premik bralnega okvira" za število nukleotidov, ki ni večkratnik treh. Do danes je bilo prekrivanje prikazano le za nekaj fagov. Odpornost proti hrupu

    - razmerje med številom konzervativnih substitucij in številom radikalnih substitucij.

    Nukleotidne substitucijske mutacije, ki ne vodijo do spremembe razreda kodirane aminokisline, imenujemo konzervativne. Nukleotidne substitucijske mutacije, ki povzročijo spremembo razreda kodirane aminokisline, imenujemo radikalne.

    Ker lahko isto aminokislino kodirajo različni tripleti, nekatere zamenjave v trojčkih ne vodijo do spremembe kodirane aminokisline (na primer UUU -> UUC zapusti fenilalanin). Nekatere zamenjave spremenijo aminokislino v drugo iz istega razreda (nepolarne, polarne, bazične, kisle), druge zamenjave spremenijo tudi razred aminokisline. V vsakem trojčku je možno narediti 9 posameznih zamenjav, tj. Obstajajo trije načini za izbiro položaja, ki ga želite spremeniti (1. ali 2. ali 3.), izbrano črko (nukleotid) pa lahko spremenite v 4-1=3 druge črke (nukleotid). Skupna količina

    Z neposrednim izračunom z uporabo genetske kodne tabele lahko preverite, da od teh: 23 nukleotidnih substitucij vodi do pojava kodonov - terminatorjev prevoda.

134 substitucij ne spremeni kodirane aminokisline. 230 zamenjav ne spremeni razreda kodirane aminokisline. 162 zamenjav povzroči spremembo razreda aminokislin, tj. so radikalni.

Od 183 substitucij 3. nukleotida jih 7 vodi do pojava prevodnih terminatorjev, 176 pa jih je konzervativnih.

Od 183 zamenjav 1. nukleotida jih 9 vodi do pojava terminatorjev, 114 je konzervativnih in 60 radikalnih. Od 183 zamenjav 2. nukleotida jih 7 vodi do pojava terminatorjev, 74 je konzervativnih, 102 radikalnih. Vsak živi organizem ima poseben nabor beljakovin. Določene nukleotidne spojine in njihovo zaporedje v molekuli DNA tvorijo genetsko kodo. Posreduje informacije o strukturi beljakovine. V genetiki je bil sprejet določen koncept. Po njem je en gen ustrezal enemu encimu (polipeptidu). Treba je povedati, da so raziskave nukleinskih kislin in beljakovin potekale precej dolgo. V nadaljevanju članka si bomo podrobneje ogledali gensko kodo in njene lastnosti. Bo tudi dana kratka kronologija raziskovanje.

Terminologija

Genska koda je način kodiranja zaporedja aminokislinskih proteinov, ki vključuje nukleotidno zaporedje. Ta način pridobivanja informacij je značilen za vsa živa bitja. Beljakovine - naravne

organske snovi

Sinteza proteina, ki ga kodira gen, se izvede z združevanjem mRNK na predlogi DNK (transkripcija). Obstaja tudi prenos genetske kode v zaporedje aminokislin. To pomeni, da pride do sinteze polipeptidne verige na mRNA. Za šifriranje vseh aminokislin in signala za konec proteinskega zaporedja so dovolj 3 nukleotidi. Ta veriga se imenuje triplet.

Zgodovina študija

Izvedene so bile študije beljakovin in nukleinskih kislin dolgo časa. Sredi 20. stoletja so se končno pojavile prve ideje o naravi genetske kode. Leta 1953 so odkrili, da so nekatere beljakovine sestavljene iz zaporedij aminokislin. Res je, takrat še niso mogli določiti njihovega natančnega števila in o tem je bilo veliko sporov. Leta 1953 sta izšli dve deli avtorjev Watsona in Cricka. Prvi napovedan sekundarna struktura DNK, drugi je govoril o njenem dovoljenem kopiranju s pomočjo matrične sinteze. Poleg tega je bil poudarek na dejstvu, da je določeno zaporedje baz koda, ki nosi dedno informacijo. Ameriški in sovjetski fizik Georgiy Gamow je prevzel hipotezo kodiranja in našel metodo za njeno testiranje. Leta 1954 je bilo objavljeno njegovo delo, med katerim je predlagal vzpostavitev korespondence med stranskimi verigami aminokislin in "luknjami" v obliki diamanta in to uporabo kot kodirni mehanizem. Potem se je imenoval rombičen. V razlagi svojega dela je Gamow priznal, da bi lahko bila genetska koda triplet. Delo fizika je bilo eno prvih med tistimi, ki so veljala za blizu resnici.

Razvrstitev

Skozi leta so bili predlagani različni modeli genetskih kod dveh vrst: prekrivajoči se in neprekrivajoči. Prvi je temeljil na vključitvi enega nukleotida v več kodonov. Vključuje trikotno, zaporedno in glavno-mol genetsko kodo. Drugi model predvideva dve vrsti. Kode, ki se ne prekrivajo, vključujejo kombinirano kodo in kodo brez vejice. Prva možnost temelji na kodiranju aminokisline s trojčki nukleotidov, glavna stvar pa je njena sestava. Po »kodi brez vejic« določeni trojčki ustrezajo aminokislinam, drugi pa ne. V tem primeru je veljalo, da če bi bili kateri koli pomembni trojčki razporejeni zaporedno, bi bili drugi, ki se nahajajo v drugem bralnem okviru, nepotrebni. Znanstveniki so verjeli, da je mogoče izbrati nukleotidno zaporedje, ki bi zadostilo tem zahtevam, in da je bilo natanko 20 trojčkov.

Čeprav so Gamow in njegovi soavtorji dvomili o tem modelu, je v naslednjih petih letih veljal za najbolj pravilnega. V začetku druge polovice 20. stoletja so se pojavili novi podatki, ki so omogočili odkrivanje nekaterih pomanjkljivosti v »kodeksu brez vejic«. Ugotovljeno je bilo, da so kodoni sposobni inducirati sintezo beljakovin in vitro. Bližje do leta 1965 je bilo razumljeno načelo vseh 64 trojčkov. Posledično je bila odkrita redundanca nekaterih kodonov. Z drugimi besedami, aminokislinsko zaporedje je kodirano z več trojčki.

Značilne značilnosti

Lastnosti genetske kode vključujejo:

Različice

Prvo odstopanje genetske kode od standarda je bilo odkrito leta 1979 med proučevanjem mitohondrijskih genov v človeškem telesu. Nadalje so bile identificirane nadaljnje podobne različice, vključno s številnimi alternativnimi mitohondrijskimi kodami. Ti vključujejo dekodiranje stop kodona UGA, ki se uporablja za določanje triptofana v mikoplazmah. GUG in UUG pri arhejah in bakterijah se pogosto uporabljata kot začetni možnosti. Včasih geni kodirajo protein z začetnim kodonom, ki se razlikuje od tistega, ki ga običajno uporablja vrsta. Poleg tega v nekatere beljakovine ribosom vstavi selenocistein in pirolizin, ki sta nestandardni aminokislini. Prebere stop kodon. To je odvisno od sekvenc, ki jih najdemo v mRNA. Trenutno velja, da je selenocistein 21. in pirolizan 22. aminokislina, prisotna v beljakovinah.

Splošne značilnosti genetske kode

Vendar so vse izjeme redke. V živih organizmih ima genetska koda večinoma številne skupne značilnosti. Ti vključujejo sestavo kodona, ki vključuje tri nukleotide (prva dva spadata med definirajoče), prenos kodonov s tRNA in ribosomi v aminokislinsko zaporedje.

Genetska koda je sistem za zapis dednih informacij v molekulah nukleinskih kislin, ki temelji na določeni menjavi nukleotidnih zaporedij v DNA ali RNA, ki tvorijo kodone, ki ustrezajo aminokislinam v beljakovini.

Lastnosti genetske kode.

Genska koda ima več lastnosti.

Trojnost.

Degeneracija ali redundanca.

Nedvoumnost.

Polarnost.

Brez prekrivanja.

Kompaktnost.

Vsestranskost.

Opozoriti je treba, da nekateri avtorji predlagajo tudi druge lastnosti kode, povezane s kemijskimi značilnostmi nukleotidov, vključenih v kodo, ali pogostostjo pojavljanja posameznih aminokislin v telesnih beljakovinah itd. Vendar pa te lastnosti sledijo zgoraj naštetim, zato jih bomo tam upoštevali.

A. Trojnost. Genetska koda je, tako kot mnoge stvari, zapletena organiziran sistem ima najmanjšo strukturno in najmanjšo funkcionalno enoto. Trojček je najmanjša strukturna enota genetske kode. Sestavljen je iz treh nukleotidov. Kodon je najmanjša funkcionalna enota genetske kode. Običajno se tripleti mRNA imenujejo kodoni. V genetski kodi kodon opravlja več funkcij. Prvič, njegova glavna funkcija je, da kodira eno samo aminokislino. Drugič, kodon morda ne kodira aminokisline, vendar v tem primeru opravlja drugo funkcijo (glej spodaj). Kot je razvidno iz definicije, je trojček koncept, ki označuje osnovno strukturna enota genetski kod (trije nukleotidi). Kodon – označuje elementarna pomenska enota genom – trije nukleotidi določajo pritrditev ene aminokisline na polipeptidno verigo.

Elementarna strukturna enota je bila najprej teoretično dešifrirana, nato pa je bil njen obstoj potrjen eksperimentalno. Dejansko 20 aminokislin ni mogoče kodirati z enim ali dvema nukleotidoma, ker le 4 od slednjih dajejo 4 3 = 64 variant, kar več kot pokriva število aminokislin, ki so na voljo v živih organizmih (glej tabelo 1).

Kombinacije 64 nukleotidov, predstavljene v tabeli, imajo dve značilnosti. Prvič, od 64 tripletnih različic jih je samo 61 kodonov in kodirajo katero koli aminokislino, imenujemo jih čutni kodoni. Trije trojčki ne kodirajo

aminokisline a so stop signali, ki označujejo konec translacije. Obstajajo trije takšni trojčki - UAA, UAG, UGA, se imenujejo tudi "brez pomena" (nesmiselni kodoni). Kot posledica mutacije, ki je povezana z zamenjavo enega nukleotida v tripletu z drugim, lahko iz smiselnega kodona nastane nesmiselni kodon. Ta vrsta mutacije se imenuje nesmiselna mutacija. Če se tak signal za zaustavitev oblikuje znotraj gena (v njegovem informacijskem delu), bo med sintezo beljakovin na tem mestu proces nenehno prekinjen - sintetiziran bo le prvi (pred signalom za zaustavitev) del proteina. Oseba s to patologijo bo občutila pomanjkanje beljakovin in simptome, povezane s to pomanjkljivostjo. Na primer, tovrstna mutacija je bila identificirana v genu, ki kodira verigo hemoglobina beta. Sintetizira se skrajšana neaktivna veriga hemoglobina, ki se hitro uniči. Posledično nastane molekula hemoglobina brez beta verige. Jasno je, da takšna molekula verjetno ne bo v celoti izpolnila svojih nalog. Pojavi se resna bolezen, ki se razvija glede na vrsto hemolitična anemija(beta-zero talasemija, iz grške besede "Thalas" - Sredozemsko morje, kjer je bila ta bolezen prvič odkrita).

Mehanizem delovanja stop kodonov se razlikuje od mehanizma delovanja smiselnih kodonov. To izhaja iz dejstva, da so za vse kodone, ki kodirajo aminokisline, našli ustrezne tRNA. Za nesmiselne kodone ni bilo najdenih tRNA. Posledično tRNA ne sodeluje v procesu zaustavitve sinteze beljakovin.

kodonAVG (včasih GUG v bakterijah) ne le kodirajo aminokislini metionin in valin, ampak sta tudipobudnik oddaje .

b. Degeneracija ali redundanca.

61 od 64 tripletov kodira 20 aminokislin. Ta trikratni presežek števila trojčkov nad številom aminokislin nakazuje, da je mogoče pri prenosu informacij uporabiti dve možnosti kodiranja. Prvič, vseh 64 kodonov ne more biti vključenih v kodiranje 20 aminokislin, ampak le 20, in drugič, aminokisline lahko kodira več kodonov. Raziskave so pokazale, da je narava uporabila slednjo možnost.

Njegova prednost je očitna. Če bi od 64 variantnih trojčkov le 20 sodelovalo pri kodiranju aminokislin, bi 44 trojčkov (od 64) ostalo nekodirajočih, tj. brez pomena (nesmiselni kodoni). Prej smo opozorili, kako nevarno je za življenje celice, da se kodirni trojček kot posledica mutacije spremeni v nesmiselni kodon - to bistveno moti normalno delovanje RNA polimeraze, kar na koncu vodi v razvoj bolezni. Trenutno so trije kodoni v našem genomu nesmiselni, zdaj pa si predstavljajte, kaj bi se zgodilo, če bi se število nesmiselnih kodonov povečalo za približno 15-krat. Jasno je, da bo v takšni situaciji prehod normalnih kodonov v nesmiselne kodone neizmerno večji.

Koda, v kateri je ena aminokislina kodirana z več trojčki, se imenuje degenerirana ali redundantna. Skoraj vsaka aminokislina ima več kodonov. Tako lahko aminokislino levcin kodira šest trojčkov – UUA, UUG, TSUU, TsUC, TsUA, TsUG. Valin kodirajo štirje tripleti, fenilalanin pa samo dva triptofan in metionin kodiran z enim kodonom. Lastnost, ki je povezana s snemanjem istih informacij različne simbole se imenuje degeneracija.

Število kodonov, določenih za eno aminokislino, dobro korelira s pogostostjo pojavljanja aminokisline v beljakovinah.

In to najverjetneje ni naključno. Večja kot je pogostnost pojavljanja aminokisline v proteinu, pogosteje kot je kodon te aminokisline zastopan v genomu, večja je verjetnost njegove poškodbe z mutagenimi dejavniki. Zato je jasno, da ima mutirani kodon večjo možnost, da kodira isto aminokislino, če je močno degeneriran. S tega vidika je degeneracija genetske kode mehanizem, ki ščiti človeški genom pred poškodbami.

Opozoriti je treba, da se izraz degeneracija v molekularni genetiki uporablja v drugem pomenu. Tako se večina informacij v kodonu nahaja v prvih dveh nukleotidih; baza na tretjem mestu kodona je malo pomembna. Ta pojav se imenuje "degeneracija tretje baze." Slednja lastnost minimizira učinek mutacij. Znano je na primer, da je glavna naloga rdečih krvničk prenos kisika iz pljuč v tkiva in ogljikov dioksid od tkiv do pljuč. To funkcijo opravlja dihalni pigment – ​​hemoglobin, ki zapolnjuje celotno citoplazmo eritrocita. Sestavljen je iz proteinskega dela - globina, ki je kodiran z ustreznim genom. Molekula hemoglobina poleg beljakovin vsebuje hem, ki vsebuje železo. Mutacije globinskih genov vodijo do videza različne možnosti hemoglobini. Najpogosteje so mutacije povezane z zamenjava enega nukleotida z drugim in pojav novega kodona v genu, ki lahko kodira novo aminokislino v polipeptidni verigi hemoglobina. V trojčku se lahko zaradi mutacije zamenja kateri koli nukleotid - prvi, drugi ali tretji. Znanih je nekaj sto mutacij, ki vplivajo na celovitost globinskih genov. Blizu 400 od katerih so povezani z zamenjavo posameznih nukleotidov v genu in ustrezno zamenjavo aminokislin v polipeptidu. Samo od teh 100 zamenjave vodijo v nestabilnost hemoglobina in različne vrste bolezni od blagih do zelo hudih. 300 (približno 64%) substitucijskih mutacij ne vpliva na delovanje hemoglobina in ne vodi do patologije. Eden od razlogov za to je zgoraj omenjena "degeneracija tretje baze", ko zamenjava tretjega nukleotida v tripletu, ki kodira serin, levcin, prolin, arginin in nekatere druge aminokisline, povzroči pojav sinonimnega kodona ki kodira isto aminokislino. Takšna mutacija se fenotipsko ne bo manifestirala. Nasprotno pa vsaka zamenjava prvega ali drugega nukleotida v tripletu v 100% primerov vodi do pojava nove variante hemoglobina. Toda tudi v tem primeru morda ne gre za hude fenotipske motnje. Razlog za to je zamenjava aminokisline v hemoglobinu z drugo, ki je po fizikalno-kemijskih lastnostih podobna prvi. Na primer, če aminokislino s hidrofilnimi lastnostmi nadomestimo z drugo aminokislino, vendar z enakimi lastnostmi.

Hemoglobin je sestavljen iz železove porfirinske skupine hema (nanjo so vezane molekule kisika in ogljikovega dioksida) in beljakovine – globina. Odrasli hemoglobin (HbA) vsebuje dva enaka -verige in dva -verige. Molekula -veriga vsebuje 141 aminokislinskih ostankov, -veriga - 146, - In -verige se razlikujejo po številnih aminokislinskih ostankih. Zaporedje aminokislin vsake globinske verige je kodirano z lastnim genom. Kodiranje genov -veriga se nahaja v kratkem kraku kromosoma 16, -gen - v kratkem kraku 11. kromosoma. Zamenjava v kodiranju gena -hemoglobinska veriga prvega ali drugega nukleotida skoraj vedno povzroči nastanek novih aminokislin v beljakovini, motnje delovanja hemoglobina in hude posledice za bolnika. Na primer, zamenjava "C" v enem od tripletov CAU (histidin) z "Y" bo povzročila pojav novega tripleta UAU, ki kodira drugo aminokislino - tirozin. Fenotipsko se bo to pokazalo v huda bolezen.. Podobna zamenjava na poziciji 63 -veriga polipeptida histidina do tirozina bo povzročila destabilizacijo hemoglobina. Razvija se bolezen methemoglobinemija. Zamenjava glutaminske kisline z valinom na 6. mestu zaradi mutacije -veriga je vzrok za najtežje obolenje – anemijo srpastih celic. Ne nadaljujmo žalostnega seznama. Opozorimo le, da se lahko pri zamenjavi prvih dveh nukleotidov pojavi aminokislina, ki je po fizikalno-kemijskih lastnostih podobna prejšnji. Tako je zamenjava 2. nukleotida v enem od tripletov, ki kodirajo glutaminsko kislino (GAA) v -veriga z "U" vodi do pojava novega tripleta (GUA), ki kodira valin, zamenjava prvega nukleotida z "A" pa tvori triplet AAA, ki kodira aminokislino lizin. Glutaminska kislina in lizin sta si po fizikalno-kemijskih lastnostih podobna – oba sta hidrofilna. Valin je hidrofobna aminokislina. Zato zamenjava hidrofilne glutaminske kisline s hidrofobnim valinom bistveno spremeni lastnosti hemoglobina, kar na koncu vodi do razvoja anemija srpastih celic, zamenjava hidrofilne glutaminske kisline s hidrofilnim lizinom v manjši meri spremeni delovanje hemoglobina - izkušnje bolnikov lahka oblika slabokrvnost. Zaradi zamenjave tretje baze lahko novi triplet kodira iste aminokisline kot prejšnji. Na primer, če bi v tripletu CAC uracil nadomestil citozin in bi se pojavil triplet CAC, potem pri ljudeh ne bi bilo zaznati praktično nobenih fenotipskih sprememb. To je razumljivo, saj oba tripleta kodirata isto aminokislino – histidin.

Za zaključek je primerno poudariti, da sta degeneracija genetske kode in degeneracija tretje baze s splošnega biološkega vidika obrambni mehanizmi, ki so neločljivo povezani z evolucijo v edinstveni strukturi DNK in RNK.

V. Nedvoumnost.

Vsak triplet (razen nonsensa) kodira samo eno aminokislino. Tako je v smeri kodon – aminokislina genetska koda enoznačna, v smeri aminokislina – kodon pa dvoumna (degenerirana).

Nedvoumno

Aminokislinski kodon

Degeneriran

In v tem primeru je potreba po nedvoumnosti v genetski kodi očitna. V drugi možnosti pa bi pri prevajanju istega kodona v proteinsko verigo vstavili različne aminokisline in posledično proteine ​​z različnimi primarna struktura in različne funkcije. Celični metabolizem bi prešel na način delovanja »en gen – več polipeptidov«. Jasno je, da bi bila v takšni situaciji regulatorna funkcija genov popolnoma izgubljena.

g. Polariteta

Branje informacij iz DNK in mRNK poteka le v eno smer. Polarnost ima pomembno za določitev struktur višjega reda (sekundarne, terciarne itd.). Prej smo govorili o tem, kako strukture nižjega reda določajo strukture višjega reda. Terciarna struktura in strukture višjega reda v beljakovinah nastanejo takoj, ko sintetizirana veriga RNA zapusti molekulo DNA ali polipeptidna veriga zapusti ribosom. Medtem ko prosti konec RNA ali polipeptida pridobi terciarno strukturo, se drugi konec verige še naprej sintetizira na DNA (če je RNA prepisana) ali ribosomu (če je polipeptid prepisan).

Zato je enosmerni proces branja informacij (med sintezo RNK in beljakovin) bistvenega pomena ne samo za določanje zaporedja nukleotidov ali aminokislin v sintetizirani snovi, temveč za strogo določanje sekundarnega, terciarnega itd. strukture.

d. Neprekrivanje.

Koda se lahko prekriva ali se ne prekriva. Pri večini organizmov se koda ne prekriva. Prekrivajočo se kodo najdemo v nekaterih fagih.

Bistvo neprekrivajoče se kode je v tem, da nukleotid enega kodona ne more biti hkrati nukleotid drugega kodona. Če bi se koda prekrivala, bi zaporedje sedmih nukleotidov (GCUGCUG) lahko kodiralo ne dve aminokislini (alanin-alanin) (slika 33, A), kot v primeru kode, ki se ne prekriva, ampak tri (če obstaja en skupni nukleotid) (slika 33, B) ali pet (če sta dva nukleotida skupna) (glej sliko 33, C). V zadnjih dveh primerih bi mutacija katerega koli nukleotida povzročila kršitev zaporedja dveh, treh itd. aminokisline.

Ugotovljeno pa je, da mutacija enega nukleotida vedno moti vključitev ene aminokisline v polipeptid. To je pomemben argument, da se koda ne prekriva.

Razložimo to na sliki 34. Krepke črte prikazujejo trojčke, ki kodirajo aminokisline v primeru neprekrivajoče se in prekrivajoče se kode. Poskusi so jasno pokazali, da se genetska koda ne prekriva. Ne da bi se spuščali v podrobnosti poskusa, ugotavljamo, da če zamenjate tretji nukleotid v zaporedju nukleotidov (glej sliko 34)U (označeno z zvezdico) na nekaj drugega:

1. S kodo, ki se ne prekriva, bi imel protein, ki ga nadzoruje to zaporedje, zamenjavo ene (prve) aminokisline (označene z zvezdicami).

2. S prekrivajočo se kodo v možnosti A bi prišlo do zamenjave v dveh (prvi in ​​drugi) aminokislini (označeni z zvezdicami). Pri možnosti B bi zamenjava vplivala na tri aminokisline (označene z zvezdicami).

Številni poskusi pa so pokazali, da ko je en nukleotid v DNK prekinjen, prekinitev v proteinu vedno prizadene samo eno aminokislino, kar je značilno za kodo, ki se ne prekriva.

GZUGZUG GZUGZUG GZUGZUG

GCU GCU GCU UGC GCU GCU GCU UGC GCU GCU GCU

*** *** *** *** *** ***

Alanin - Alanin Ala - Cis - Ley Ala - Ley - Ley - Ala - Ley

A B C

Koda, ki se ne prekriva. Koda, ki se prekriva

riž. 34. Diagram, ki pojasnjuje prisotnost neprekrivajoče se kode v genomu (razlaga v besedilu).

Neprekrivanje genetske kode je povezano z drugo lastnostjo - branje informacije se začne od določene točke - iniciacijskega signala. Takšen iniciacijski signal v mRNA je kodon, ki kodira metionin AUG.

Opozoriti je treba, da imamo ljudje še vedno majhno število genov, ki odstopajo od splošno pravilo in se prekrivajo.

e. Kompaktnost.

Med kodoni ni ločil. Z drugimi besedami, trojčki niso ločeni drug od drugega, na primer z enim nesmiselnim nukleotidom. Odsotnost "ločil" v genetski kodi je bila dokazana s poskusi.

in. Vsestranskost.

Koda je enaka za vse organizme, ki živijo na Zemlji. Neposredni dokaz o univerzalnosti genetske kode je bil pridobljen s primerjavo zaporedij DNK z ustreznimi zaporedji proteinov. Izkazalo se je, da vsi bakterijski in evkariontski genomi uporabljajo iste nize kodnih vrednosti. So izjeme, a jih ni veliko.

Prve izjeme univerzalnosti genetske kode so bile najdene v mitohondrijih nekaterih živalskih vrst. To je zadevalo terminatorski kodon UGA, ki se bere enako kot kodon UGG, ki kodira aminokislino triptofan. Ugotovljena so bila tudi druga redkejša odstopanja od univerzalnosti.

kodni sistem DNK.

Gensko kodo DNK sestavlja 64 trojčkov nukleotidov. Ti trojčki se imenujejo kodoni. Vsak kodon kodira eno od 20 aminokislin, ki se uporabljajo pri sintezi beljakovin. To daje nekaj redundance v kodi: večina aminokislin je kodiranih z več kot enim kodonom.
En kodon opravlja dve medsebojno povezani funkciji: signalizira začetek prevajanja in kodira vključitev aminokisline metionin (Met) v rastočo polipeptidno verigo. Kodirni sistem DNK je zasnovan tako, da se genetska koda lahko izrazi kot kodoni RNK ali kodoni DNK. Kodoni RNA se nahajajo v RNA (mRNA) in ti kodoni lahko berejo informacije med procesom sinteze polipeptida (proces, imenovan prevod). Toda vsaka molekula mRNA pridobi nukleotidno zaporedje v transkripciji iz ustreznega gena.

Vse aminokisline razen dveh (Met in Trp) so lahko kodirane z 2 do 6 različnimi kodoni. Vendar pa genom večine organizmov kaže, da imajo nekateri kodoni prednost pred drugimi. Pri ljudeh je na primer alanin kodiran z GCC štirikrat pogosteje kot z GCG. To verjetno nakazuje večjo učinkovitost prevajanje prevajalnega aparata (na primer ribosomov) za nekatere kodone.

Genetska koda je skoraj univerzalna. Isti kodoni so dodeljeni istemu delu aminokislin in enaki začetni in končni signali so večinoma enaki pri živalih, rastlinah in mikroorganizmih. Vendar so bile ugotovljene nekatere izjeme. Večina vključuje dodelitev enega ali dveh od treh stop kodonov aminokislini.

Ministrstvo za izobraževanje in znanost Ruska federacija Zvezna agencija po izobrazbi

Država izobraževalna ustanova višji poklicno izobraževanje"Altajska državna tehnična univerza po imenu I.I. Polzunov"

Oddelek za naravoslovje in sistemsko analizo

Povzetek na temo "Genetska koda"

1. Koncept genetske kode

3. Genetske informacije

Reference

1. Koncept genetske kode

Genska koda je enoten sistem za zapis dednih informacij v molekulah nukleinskih kislin v obliki zaporedja nukleotidov, značilnih za žive organizme. Vsak nukleotid je označen z veliko začetnico, ki začne ime dušikove baze, ki je vključena v njegovo sestavo: - A (A) adenin; - G (G) gvanin; - C (C) citozin; - T (T) timin (v DNA) ali U (U) uracil (v mRNA).

Implementacija genetske kode v celici poteka v dveh fazah: transkripciji in translaciji.

Prvi od njih se pojavi v jedru; sestoji iz sinteze molekul mRNA na ustreznih odsekih DNK. V tem primeru se nukleotidno zaporedje DNA "prepiše" v nukleotidno zaporedje RNA. Druga stopnja poteka v citoplazmi, na ribosomih; v tem primeru se zaporedje nukleotidov mRNA prevede v zaporedje aminokislin v proteinu: ta stopnja poteka s sodelovanjem prenosne RNA (tRNA) in ustreznih encimov.

2. Lastnosti genetske kode

1. Trojček

Vsaka aminokislina je kodirana z zaporedjem 3 nukleotidov.

Trojček ali kodon je zaporedje treh nukleotidov, ki kodirajo eno aminokislino.

Koda ne more biti monopletna, saj je 4 (število različnih nukleotidov v DNK) manjše od 20. Koda ne more biti dubletna, ker 16 (število kombinacij in permutacij 4 nukleotidov z 2) je manjše od 20. Koda je lahko tripletna, ker 64 (število kombinacij in permutacij od 4 do 3) je več kot 20.

2. Degeneracija.

Vse aminokisline, razen metionina in triptofana, so kodirane z več kot enim tripletom: 2 aminokislini 1 tripleta = 2 9 aminokislin 2 tripletov = 18 1 aminokislina 3 tripleti = 3 5 aminokislin 4 tripletov = 20 3 aminokisline 6 trojčkov = 18 Skupaj 61 trojčkov kodira 20 aminokislin.

3. Prisotnost intergenskih ločil.

Gen je del DNA, ki kodira eno polipeptidno verigo ali eno molekulo tRNA, rRNA ali sRNA.

Geni tRNA, rRNA in sRNA ne kodirajo beljakovin.

Na koncu vsakega gena, ki kodira polipeptid, je vsaj eden od 3 stop kodonov ali stop signalov: UAA, UAG, UGA. Prekinejo oddajo.

Običajno med ločila spada tudi kodon AUG, prvi za vodilnim zaporedjem. Deluje kot velika začetnica. V tem položaju kodira formilmetionin (pri prokariontih).

4. Nedvoumnost.

Vsak triplet kodira le eno aminokislino ali pa je prevodni terminator.

Izjema je kodon AUG. Pri prokariontih na prvem mestu (velika začetnica) kodira formilmetionin, na katerem koli drugem mestu pa metionin.

5. Kompaktnost ali odsotnost znotrajgenih ločil.

Znotraj gena je vsak nukleotid del pomembnega kodona.

Leta 1961 Seymour Benzer in Francis Crick sta eksperimentalno dokazala trojno naravo kode in njeno kompaktnost.

Bistvo eksperimenta: “+” mutacija - vstavitev enega nukleotida. "-" mutacija - izguba enega nukleotida. Ena sama mutacija "+" ali "-" na začetku gena pokvari celoten gen. Tudi dvojna "+" ali "-" mutacija pokvari celoten gen. Trojna mutacija "+" ali "-" na začetku gena pokvari le del gena. Štirikratna mutacija "+" ali "-" spet pokvari celoten gen.

Poskus dokazuje, da je koda tripletna in znotraj gena ni ločil. Poskus je bil izveden na dveh sosednjih fagnih genih in je poleg tega pokazal prisotnost ločil med geni.

3. Genetske informacije

Genetska informacija je program lastnosti organizma, prejet od prednikov in vgrajen v dedne strukture v obliki genetske kode.

Predpostavlja se, da je tvorba genetske informacije potekala po naslednji shemi: geokemični procesi - tvorba mineralov - evolucijska kataliza (avtokataliza).

Možno je, da so bili prvi primitivni geni mikrokristalni kristali gline in vsaka nova plast gline je zgrajena v skladu s strukturnimi značilnostmi prejšnje, kot da bi od nje prejemala informacije o strukturi.

Implementacija genetske informacije se pojavi v procesu sinteze beljakovinskih molekul z uporabo treh RNA: messenger RNA (mRNA), transportne RNA (tRNA) in ribosomske RNA (rRNA). Proces prenosa informacij poteka: - preko neposrednega komunikacijskega kanala: DNA - RNA - protein; in - skozi kanal povratne informacije: okolje - beljakovine - DNK.

Živi organizmi so sposobni sprejemati, shranjevati in prenašati informacije. Poleg tega imajo živi organizmi prirojeno željo, da čim bolj učinkovito uporabijo prejete informacije o sebi in svetu okoli sebe. Dedne informacije, ki so vgrajene v gene in so potrebne za obstoj, razvoj in razmnoževanje živega organizma, se prenašajo z vsakega posameznika na njegove potomce. Te informacije določajo smer razvoja organizma in v procesu njegove interakcije z okoljem se lahko reakcija na njegovega posameznika izkrivlja, s čimer se zagotovi evolucija razvoja potomcev. V procesu evolucije živega organizma nastane in se spomni. nove informacije, tudi zanj se vrednost informacij poveča.

Med izvajanjem dednih informacij pod določenimi pogoji zunanje okolje se oblikuje fenotip organizmov dane biološke vrste.

Genetske informacije določajo morfološko zgradbo, rast, razvoj, metabolizem, duševno zgradbo, nagnjenost k boleznim in genetske okvare telo.

Mnogi znanstveniki, ki so upravičeno poudarjali vlogo informacij pri nastanku in razvoju živih bitij, so to okoliščino označili kot eno glavnih meril življenja. Torej, V.I. Karagodin meni: "Biti je taka oblika obstoja informacij in struktur, ki jih kodirajo, ki zagotavljajo reprodukcijo teh informacij v ustreznih okoljskih pogojih." Povezavo med informacijo in življenjem ugotavlja tudi A.A. Ljapunov: "Življenje je visoko urejeno stanje snovi, ki uporablja informacije, kodirane s stanji posameznih molekul, za razvoj vztrajnih reakcij." Naš slavni astrofizik N.S. Kardashev poudarja tudi informacijsko komponento življenja: »Življenje nastane zaradi možnosti sintetiziranja posebne vrste molekul, ki so sposobne zapomniti in uporabiti najprej najpreprostejše informacije o okolju in lastno strukturo, ki jo uporabljajo za samoohranitev, za razmnoževanje in, kar je za nas še posebej pomembno, za pridobivanje še več informacij.« Ekolog F. Tipler opozarja na to sposobnost živih organizmov za shranjevanje in prenašanje informacij v svojem knjigi "Physics of Immortality": "Življenje definiram kot nekakšno kodirano informacijo, ki se ohranja z naravno selekcijo." Še več, verjame, da če je tako, potem je življenjski informacijski sistem večen, neskončen in nesmrten.

Odkritje genetske kode in vzpostavitev zakonov molekularne biologije sta pokazala potrebo po združitvi sodobne genetike in Darwinove teorije evolucije. Tako se je rodila nova biološka paradigma - sintetična teorija evolucije (STE), ki jo že lahko štejemo za neklasično biologijo.

Glavne ideje Darwinove evolucije s svojo triado - dednost, variabilnost, naravna selekcija - v moderna ideja Evolucijo živega sveta dopolnjujejo ideje ne le naravne selekcije, ampak selekcije, ki je gensko pogojena. Začetek razvoja sintetične ali splošne evolucije lahko štejemo za delo S.S. Četverikova o populacijski genetiki, v kateri se je pokazalo, da selekcija ni posamezna znamenja in posamezniki, temveč genotip celotne populacije, vendar se izvaja preko fenotipskih značilnosti posameznih osebkov. To vodi do širjenja uporabne spremembe v celotni populaciji. Tako se mehanizem evolucije uresničuje tako z naključnimi mutacijami na genetski ravni kot z dedovanjem najdragocenejših lastnosti (vrednost informacije!), Ki določajo prilagajanje mutacijskih lastnosti okolju, kar zagotavlja najsposobnejše potomce.

Sezonske podnebne spremembe, različne naravne oz nesreče, ki jih povzroči človek na eni strani vodijo do spremembe pogostosti ponavljanja genov v populacijah in posledično do zmanjšanja dedne variabilnosti. Ta proces včasih imenujemo genetski drift. In po drugi strani do sprememb v koncentraciji različnih mutacij in zmanjšanja raznolikosti genotipov v populaciji, kar lahko vodi do sprememb v smeri in intenzivnosti selekcije.

4. Dekodiranje človeške genetske kode

Maja 2006 so znanstveniki, ki se ukvarjajo z dešifriranjem človeškega genoma, objavili popolno genetsko karto kromosoma 1, ki je bil zadnji človeški kromosom, ki ni bil v celoti sekvenciran.

Leta 2003 je bil objavljen preliminarni človeški genetski zemljevid, ki je označil uradni zaključek projekta človeškega genoma. V njegovem okviru so sekvencirali fragmente genoma, ki vsebujejo 99 % človeških genov. Natančnost identifikacije genov je bila 99,99 %. Vendar pa so bili do zaključka projekta samo štirje od 24 kromosomov v celoti sekvencirani. Dejstvo je, da poleg genov kromosomi vsebujejo fragmente, ki ne kodirajo nobenih značilnosti in niso vključeni v sintezo beljakovin. Vloga, ki jo imajo ti fragmenti v življenju telesa, ostaja neznana, vendar je vedno več raziskovalcev nagnjenih k prepričanju, da njihova študija zahteva največjo pozornost.

domov » vesel praznik » Osnova je genetska koda. Genetska koda kot način zapisa dednih informacij