Kakšne lastnosti ima genetska koda? Degeneracija genetske kode: splošne informacije

Gensko kodo običajno razumemo kot sistem znakov, ki označujejo zaporedno razporeditev nukleotidnih spojin v DNA in RNA, kar ustreza drugemu sistemu znakov, ki prikazuje zaporedje aminokislinskih spojin v proteinski molekuli.

To je pomembno!

Ko je znanstvenikom uspelo preučiti lastnosti genetske kode, je bila univerzalnost priznana kot ena glavnih. Da, ne glede na to, kako čudno se sliši, vse združuje eno, univerzalno, skupno genetski kod. Nastajal je dolgo časa, proces pa se je končal pred približno 3,5 milijarde let. Posledično je sledi njenega razvoja mogoče zaslediti v strukturi kode, od njenega začetka do danes.

Ko govorimo o zaporedju razporeditve elementov v genetski kodi, mislimo, da ta še zdaleč ni kaotična, temveč ima strogo določen vrstni red. In to v veliki meri določa tudi lastnosti genetske kode. To je enakovredno razporeditvi črk in zlogov v besedah. Ko prekršimo običajni red, se bo večina tega, kar preberemo na straneh knjig ali časopisov, spremenila v smešno blebetanje.

Osnovne lastnosti genetske kode

Običajno koda vsebuje nekaj informacij, šifriranih na poseben način. Če želite dešifrirati kodo, morate vedeti značilne značilnosti.

Torej, glavne lastnosti genetske kode so:

  • trojnost;
  • degeneracija ali redundanca;
  • nedvoumnost;
  • kontinuiteta;
  • že zgoraj omenjeno vsestranskost.

Oglejmo si podrobneje vsako lastnost.

1. Trojček

To je takrat, ko tri nukleotidne spojine tvorijo zaporedno verigo znotraj molekule (tj. DNA ali RNA). Posledično nastane tripletna spojina ali kodira eno od aminokislin, njeno lokacijo v peptidni verigi.

Kodoni (so tudi kodne besede!) se razlikujejo po zaporedju povezav in po vrsti tistih dušikovih spojin (nukleotidov), ki so del njih.

V genetiki je običajno razlikovati 64 vrst kodonov. Lahko tvorijo kombinacije štirih vrst nukleotidov, po 3 v vsaki. To je enakovredno povišanju števila 4 na tretjo potenco. Tako je možna tvorba 64 nukleotidnih kombinacij.

2. Redundanca genetske kode

To lastnost opazimo, ko je za šifriranje ene aminokisline potrebnih več kodonov, običajno v območju 2-6. In samo triptofan je mogoče kodirati z enim tripletom.

3. Nedvoumnost

Vključen je v lastnosti genetske kode kot pokazatelj zdravega genetskega dedovanja. Na primer približno dobro stanje krvi, triplet GAA, ki je na šestem mestu v verigi, lahko zdravnikom pove o normalnem hemoglobinu. On je tisti, ki nosi informacije o hemoglobinu, in ga tudi kodira. In če ima oseba anemijo, se eden od nukleotidov nadomesti z drugo črko kode - U, kar je signal bolezni.

4. Kontinuiteta

Pri beleženju te lastnosti genetske kode je treba zapomniti, da se kodoni, kot členi v verigi, nahajajo ne na daljavo, ampak v neposredni bližini, drug za drugim v verigi nukleinske kisline, in ta veriga ni prekinjena - nima ne začetka ne konca.

5. Vsestranskost

Nikoli ne smemo pozabiti, da vse na Zemlji združuje skupna genetska koda. In zato pri primatih in ljudeh, pri žuželkah in pticah, pri stoletnem baobabu in v travni bilki, ki komaj požene iz tal, podobni trojčki kodirajo podobne aminokisline.

Prav v genih so osnovne informacije o lastnostih določenega organizma, nekakšen program, ki ga organizem podeduje od prej živečih in obstaja kot genetska koda.

Zahvaljujoč procesu prepisovanja v celici se informacije prenašajo iz DNK v beljakovino: DNK - mRNA - beljakovina. Genetske informacije, vsebovane v DNK in mRNK, so vsebovane v zaporedju nukleotidov v molekulah. Kako se informacije prenesejo iz »jezika« nukleotidov v »jezik« aminokislin? Ta prevod se izvede z uporabo genetske kode. Koda ali šifra je sistem simbolov za prevajanje ene oblike informacije v drugo. Genska koda je sistem za zapis informacij o zaporedju aminokislin v beljakovinah z uporabo zaporedja nukleotidov v messenger RNA. Kako pomembno je ravno zaporedje razporeditve istih elementov (štirih nukleotidov v RNK) za razumevanje in ohranjanje pomena informacije, lahko vidimo na preprostem primeru: s prerazporeditvijo črk v kodi besede dobimo besedo z drugačno pomen - dok. Kakšne lastnosti ima genetska koda?

1. Koda je triplet. RNA je sestavljena iz 4 nukleotidov: A, G, C, U. Če bi poskušali eno aminokislino označiti z enim nukleotidom, bi 16 od 20 aminokislin ostalo nešifriranih. Dvočrkovna koda bi šifrirala 16 aminokislin (štiri nukleotide je mogoče uporabiti za ustvarjanje 16 različnih kombinacij, od katerih vsaka vsebuje dva nukleotida). Narava je ustvarila tričrkovno ali tripletno kodo. To pomeni, da je vsaka od 20 aminokislin kodirana z zaporedjem treh nukleotidov, imenovanim triplet ali kodon. Iz 4 nukleotidov lahko ustvarite 64 različnih kombinacij po 3 nukleotide (4*4*4=64). To je več kot dovolj za kodiranje 20 aminokislin in zdi se, da je 44 kodonov odveč. Vendar to ne drži.

2. Koda je degenerirana. To pomeni, da je vsaka aminokislina šifrirana z več kot enim kodonom (od dva do šest). Izjemi sta aminokislini metionin in triptofan, ki sta kodirani le z enim tripletom. (To je razvidno iz tabele z genetsko kodo.) Dejstvo, da je metionin kodiran z enim samim tripletom OUT, ima poseben pomen, ki vam bo postal jasen kasneje (16).

3. Koda je nedvoumna. Vsak kodon kodira samo eno aminokislino. Pri vseh zdravih ljudeh v genu, ki nosi informacijo o beta verigi hemoglobina, trojček GAA ali GAG, jaz na šestem mestu, kodira glutaminsko kislino. Pri bolnikih anemija srpastih celic drugi nukleotid v tem tripletu je nadomeščen z U. Kot je razvidno iz tabele, trojčki GUA ali GUG, ki pri tem nastanejo, kodirajo aminokislino valin. Kaj taka zamenjava vodi, že veste iz razdelka o DNK.

4. Med geni so "ločila". V tiskanem besedilu je na koncu vsake besedne zveze pika. Več povezanih fraz sestavlja odstavek. V jeziku genetske informacije je tak odstavek operon in njegova komplementarna mRNA. Vsak gen v operonu kodira eno polipeptidno verigo – frazo. Ker se v nekaterih primerih iz matrike mRNA zaporedno ustvari več različnih polipeptidnih verig, jih je treba med seboj ločiti. V ta namen so v genetski kodi trije posebni trojčki - UAA, UAG, UGA, od katerih vsaka označuje prekinitev sinteze ene polipeptidne verige. Tako ti trojčki delujejo kot ločila. Najdemo jih na koncu vsakega gena. Znotraj gena ni "ločil". Ker je genetska koda podobna jeziku, analizirajmo to lastnost na primeru besedne zveze, sestavljene iz trojčkov: nekoč je bila tiha mačka, ta mačka mi je bila draga. Pomen zapisanega je jasen, kljub odsotnosti ločil, če odstranimo eno črko v prvi besedi (en nukleotid v genu), a beremo tudi v trojčkih črk, potem bo rezultat nesmisel: ilb ylk. ott ilb yls erm no otk Do kršitve pomena pride tudi, ko se en ali dva nukleotida izgubita iz gena. Protein, ki bo prebran iz tako poškodovanega gena, ne bo imel nič skupnega s proteinom, ki ga je kodiral normalni gen. .

6. Koda je univerzalna. Genetska koda je enaka za vsa bitja, ki živijo na Zemlji. Pri bakterijah in glivah, pšenici in bombažu, ribah in črvih, žabah in ljudeh isti trojčki kodirajo iste aminokisline.

GENETSKA KODA, metoda zapisa dednih informacij v molekule nukleinskih kislin v obliki zaporedja nukleotidov, ki tvorijo te kisline. Določeno zaporedje nukleotidov v DNK in RNK ustreza določenemu zaporedju aminokislin v polipeptidnih verigah proteinov. Kodo je običajno napisati z velikimi črkami ruskega ali latinska abeceda. Vsak nukleotid je označen s črko, s katero se začne ime dušikove baze, vključene v njegovo molekulo: A (A) - adenin, G (G) - gvanin, C (C) - citozin, T (T) - timin; v RNA je namesto timina uracil U (U). Vsak je kodiran s kombinacijo treh nukleotidov – trojčka ali kodona. Na kratko je pot prenosa genetske informacije povzeta v t.i. Osrednja dogma molekularne biologije: DNA ` RNA f protein.

IN posebni primeri informacije se lahko prenesejo iz RNK v DNK, nikoli pa iz proteinov v gene.

Implementacija genetske informacije poteka v dveh fazah. V celičnem jedru se informacijska ali matrična RNA (transkripcija) sintetizira na DNA. V tem primeru se nukleotidno zaporedje DNA "prepiše" (prekodira) v nukleotidno zaporedje mRNA. Nato mRNA preide v citoplazmo, se pritrdi na ribosom in na njem se kot na matriksu sintetizira polipeptidna veriga proteina (translacija). Aminokisline so pritrjene na verigo v gradnji s pomočjo prenosne RNA v zaporedju, ki ga določa vrstni red nukleotidov v mRNA.

Iz štirih »črk« lahko sestavite 64 različnih tričrkovnih »besed« (kodonov). Od 64 kodonov jih 61 kodira specifične aminokisline, trije pa so odgovorni za dokončanje sinteze polipeptidne verige. Ker je na 20 aminokislin, ki sestavljajo beljakovine, 61 kodonov, so nekatere aminokisline kodirane z več kot enim kodonom (tako imenovana degeneracija kode). Ta redundanca poveča zanesljivost kode in celotnega mehanizma biosinteze beljakovin. Druga lastnost kode je njena specifičnost (nedvoumnost): en kodon kodira samo eno aminokislino.

Poleg tega se koda ne prekriva - informacije se berejo v eni smeri zaporedno, triplet za trojčkom. večina neverjetna lastnina koda – njena univerzalnost: enaka je pri vseh živih bitjih – od bakterij do človeka (z izjemo genetske kode mitohondrijev). Znanstveniki to vidijo kot potrditev koncepta, da vsi organizmi izvirajo iz enega skupnega prednika.

Dekodiranje genetske kode, to je določanje "pomena" vsakega kodona in pravil, po katerih se informacije berejo, je bilo izvedeno v letih 1961–1965. in velja za enega najbolj osupljivih dosežkov molekularne biologije.

V vsaki celici in organizmu so vse anatomske, morfološke in funkcionalne značilnosti določene s strukturo beljakovin, ki jih sestavljajo. Dedna lastnost telesa je sposobnost sintetiziranja določenih beljakovin. Aminokisline se nahajajo v polipeptidni verigi, od katere so odvisne biološke značilnosti.
Vsaka celica ima svoje zaporedje nukleotidov v polinukleotidni verigi DNA. To je genetska koda DNK. Preko njega se beležijo informacije o sintezi določenih proteinov. Ta članek opisuje, kaj je genetska koda, njene lastnosti in genetske informacije.

Malo zgodovine

Zamisel, da bi lahko obstajal genetski kod, sta oblikovala J. Gamow in A. Down sredi dvajsetega stoletja. Opisali so, da nukleotidno zaporedje, ki je odgovorno za sintezo določene aminokisline, vsebuje vsaj tri enote. Kasneje so dokazali natančno število treh nukleotidov (to je enota genetske kode), ki so ga poimenovali triplet ali kodon. Skupaj je štiriinšestdeset nukleotidov, ker je molekula kisline, kjer se pojavi RNA, sestavljena iz štirih različnih nukleotidnih ostankov.

Kaj je genetska koda

Način kodiranja zaporedja aminokislinskih proteinov zaradi zaporedja nukleotidov je značilen za vse žive celice in organizme. To je genetska koda.
V DNK so štirje nukleotidi:

  • adenin - A;
  • gvanin - G;
  • citozin - C;
  • timin - T.

Označeni so z velikimi latiničnimi ali (v literaturi v ruskem jeziku) ruskimi črkami.
RNK vsebuje tudi štiri nukleotide, vendar je eden od njih drugačen od DNK:

  • adenin - A;
  • gvanin - G;
  • citozin - C;
  • uracil - U.

Vsi nukleotidi so razporejeni v verige, pri čemer ima DNK dvojno vijačnico, RNK pa enojno vijačnico.
Beljakovine so zgrajene na dvajsetih aminokislinah, ki v določenem zaporedju določajo njene biološke lastnosti.

Lastnosti genetske kode

Trojnost. Enota genetske kode je sestavljena iz treh črk, je trojček. To pomeni, da je dvajset aminokislin, ki obstajajo, kodiranih s tremi specifičnimi nukleotidi, imenovanimi kodoni ali trilpeti. Obstaja štiriinšestdeset kombinacij, ki jih je mogoče ustvariti iz štirih nukleotidov. Ta količina je več kot dovolj za kodiranje dvajsetih aminokislin.
Degeneracija. Vsaka aminokislina ustreza več kot enemu kodonu, z izjemo metionina in triptofana.
Nedvoumnost. En kodon kodira eno aminokislino. Na primer v genu zdrava oseba z informacijo o beta tarči hemoglobina, triplet GAG in GAA kodira A pri vseh z anemijo srpastih celic, se en nukleotid spremeni.
kolinearnost. Zaporedje aminokislin vedno ustreza zaporedju nukleotidov, ki jih vsebuje gen.
Genetska koda je neprekinjena in kompaktna, kar pomeni, da nima ločil. To pomeni, da se začne pri določenem kodonu neprekinjeno branje. Na primer, AUGGGUGTSUAUAUGUG se bo prebral kot: AUG, GUG, TSUU, AAU, GUG. Ampak ne AUG, UGG in tako naprej ali karkoli drugega.
Vsestranskost. Enako velja za absolutno vse kopenske organizme, od ljudi do rib, gliv in bakterij.

Tabela

Vse razpoložljive aminokisline niso vključene v predstavljeno tabelo. Hidroksiprolin, hidroksilizin, fosfoserin, jodovi derivati ​​tirozina, cistina in nekateri drugi so odsotni, ker so derivati ​​drugih aminokislin, ki jih kodira m-RNA in nastanejo po modifikaciji proteinov kot rezultat prevajanja.
Iz lastnosti genetske kode je znano, da je en kodon sposoben kodirati eno aminokislino. Izjema je izvajalec dodatne funkcije in kodira valin in metionin, genetsko kodo. MRNA, ki je na začetku kodona, veže t-RNA, ki nosi formilmetion. Po končani sintezi se odcepi in s seboj odnese formilni ostanek ter se spremeni v ostanek metionina. Tako so zgornji kodoni iniciatorji sinteze polipeptidne verige. Če niso na začetku, potem niso nič drugačni od drugih.

Genetske informacije

Ta koncept pomeni program lastnosti, ki se prenaša od prednikov. V dednost je vgrajena kot genetska koda.
Genetska koda se realizira med sintezo beljakovin:

  • messenger RNA;
  • ribosomska rRNA.

Informacije se prenašajo z neposredno komunikacijo (DNA-RNA-protein) in obratno komunikacijo (medij-protein-DNA).
Organizmi ga lahko sprejmejo, shranijo, prenesejo in najučinkoviteje uporabijo.
Informacije, ki se prenašajo z dedovanjem, določajo razvoj določenega organizma. Toda zaradi interakcije z okolju reakcija slednjega je popačena, zaradi česar pride do evolucije in razvoja. Na ta način se v telo vnašajo nove informacije.


Izračun zakonitosti molekularne biologije in odkritje genetske kode sta ponazorila potrebo po združitvi genetike z Darwinovo teorijo, na podlagi katere je nastala sintetična teorija evolucije – neklasična biologija.
Darwinovo dednost, variabilnost in naravni izbor dopolnjuje genetsko pogojena selekcija. Evolucija se uresničuje na genetski ravni z naključnimi mutacijami in dedovanjem najbolj dragocenih lastnosti, ki so najbolj prilagojene okolju.

Dekodiranje človeške kode

V devetdesetih letih se je začel projekt Human Genome Project, s katerim so v dvatisočih odkrili fragmente genoma, ki vsebujejo 99,99 % človeških genov. Fragmenti, ki niso vključeni v sintezo beljakovin in niso kodirani, ostajajo neznani. Njuna vloga za zdaj ostaja neznanka.

Kromosom 1 je bil nazadnje odkrit leta 2006 in je najdaljši v genomu. Več kot tristo petdeset bolezni, vključno z rakom, se pojavi kot posledica motenj in mutacij v njem.

Vloge takih študij ni mogoče preceniti. Ko so odkrili, kaj je genetska koda, je postalo znano, po kakšnih vzorcih poteka razvoj, kako se oblikuje morfološka zgradba, psiha, nagnjenost k določenim boleznim, metabolizem in okvare posameznikov.

Serijo člankov, ki opisujejo nastanek civilnega zakonika, lahko obravnavamo kot preiskavo dogodkov, o katerih imamo še veliko sledi. Vendar razumevanje teh člankov zahteva nekaj truda za razumevanje molekularnih mehanizmov sinteze beljakovin. Ta članek je uvodni v serijo samodejnih publikacij, posvečenih izvoru genetske kode, in je najboljše mesto za začetek seznanjanja s to temo.
Običajno genetski kod(GK) je definiran kot metoda (pravilo) za kodiranje proteina na primarna struktura DNK ali RNK. V literaturi najpogosteje piše, da gre za edinstveno ujemanje zaporedja treh nukleotidov v genu z eno aminokislino v sintetiziranem proteinu oziroma končni točki sinteze proteina. Vendar sta v tej definiciji dve napaki. To se nanaša na 20 tako imenovanih kanoničnih aminokislin, ki so del beljakovin vseh živih organizmov brez izjeme. Te aminokisline so proteinski monomeri. Napake so naslednje:

1) Kanoničnih aminokislin ni 20, ampak samo 19. Aminokislina lahko imenujemo snov, ki hkrati vsebuje amino skupino -NH 2 in karboksilno skupino - COOH. Dejstvo je, da proteinski monomer - prolin - ni aminokislina, saj vsebuje imino skupino namesto amino skupine, zato je pravilneje imenovati prolin imino kislino. Vendar pa bom v prihodnosti v vseh člankih, posvečenih HA, zaradi priročnosti napisal približno 20 aminokislin, kar pomeni določen odtenek. Strukture aminokislin so prikazane na sl. 1.

riž. 1. Strukture kanoničnih aminokislin. Aminokisline imajo konstantne dele, ki so na sliki označeni s črno, in spremenljive dele (ali radikale), označene z rdečo.

2) Ujemanje aminokislin s kodoni ni vedno nedvoumno. Za kršitev primerov nedvoumnosti glejte spodaj.

Pojav GC pomeni nastanek kodirane sinteze beljakovin. Ta dogodek je eden ključnih dogodkov za evolucijski nastanek prvih živih organizmov.

Struktura HA je predstavljena v krožni obliki na sl. 2.



riž. 2. Genetska koda v krožni obliki. Notranji krog je prva črka kodona, druga krog - druga črka kodona, tretji krog - tretja črka kodona, četrti krog - oznake aminokislin v tričrkovni okrajšavi; P - polarne aminokisline, NP - nepolarne aminokisline. Za jasnost simetrije je pomemben izbrani vrstni red simbolov U - C - A - G .

Torej, začnimo opisovati glavne lastnosti HA.

1. Trojnost. Vsaka aminokislina je kodirana z zaporedjem treh nukleotidov.

2. Prisotnost intergenskih ločil. Medgenska ločila vključujejo zaporedja nukleinskih kislin, pri katerih se prevod začne ali konča.

Prevod se lahko začne ne iz katerega koli kodona, ampak samo iz strogo določenega - zagon. Začetni kodon vključuje triplet AUG, od katerega se začne prevod. V tem primeru ta triplet kodira ali metionin ali drugo aminokislino - formilmetionin (pri prokariontih), ki se lahko vključi le na začetku sinteze beljakovin. Na koncu vsakega gena, ki kodira polipeptid, je vsaj eden od 3 stop kodoni, oz zavorne luči: UAA, UAG, UGA. Prekinjajo translacijo (t. i. proteinska sinteza na ribosomu).

3. Kompaktnost ali odsotnost znotrajgenih ločil. Znotraj gena je vsak nukleotid del pomembnega kodona.

4. Brez prekrivanja. Kodoni se med seboj ne prekrivajo; vsak ima svoj urejen niz nukleotidov, ki se ne prekriva s podobnimi nizi sosednjih kodonov.

5. Degeneracija. Obratna korespondenca v smeri aminokislina-kodon je dvoumna. Ta lastnost se imenuje degeneracija. serija je niz kodonov, ki kodirajo eno aminokislino, z drugimi besedami, je skupina enakovrednih kodonov. Zamislimo si kodon kot XYZ. Če XY določa "smisel" (tj. aminokislino), potem se kodon imenuje močan. Če je za določitev pomena kodona potreben določen Z, potem se tak kodon imenuje šibka.

Degeneracija kode je tesno povezana z dvoumnostjo parjenja kodon-antikodon (antikodon pomeni zaporedje treh nukleotidov na tRNA, ki se lahko komplementarno pari s kodonom na messenger RNA (za več podrobnosti o tem glejte dva članka: Molekularni mehanizmi za zagotavljanje degeneracije kode in Lagerquistovo pravilo. Fizikalno-kemijska utemeljitev Rumerjevih simetrij in relacij). En antikodon na tRNA lahko prepozna enega do tri kodone na mRNA.

6.Nedvoumnost. Vsak triplet kodira le eno aminokislino ali pa je prevodni terminator.

Znane so tri izjeme.

najprej Pri prokariontih na prvem mestu (velika črka) kodira formilmetionin, na katerem koli drugem mestu pa - metionin. Na začetku gena je formilmetionin kodiran tako z običajnim metioninskim kodonom AUG kot tudi z valinskim kodonom GUG ali levcinskim UUG. ki znotraj gena kodirata valin oziroma levcin.

V mnogih proteinih se formilmetionin razcepi ali pa se formilna skupina odstrani, kar povzroči pretvorbo formilmetionina v običajni metionin.

drugič Leta 1986 je več skupin raziskovalcev odkrilo, da lahko stop kodon UGA na mRNA kodira selenocistein (glej sliko 3), pod pogojem, da mu sledi posebno nukleotidno zaporedje.

riž. 3. Struktura 21. aminokisline - selenocisteina.

U E. coli(To latinsko ime coli) selenocisteil-tRNA med prevajanjem in prepozna kodon UGA v mRNA, vendar le v določenem kontekstu e: za prepoznavanje kodona UGA kot smiselnega je pomembno zaporedje dolžine 45 nukleotidov, ki se nahaja za kodonom UGA.

Obravnavani primer kaže, da lahko živi organizem po potrebi spremeni pomen standardne genetske kode. V tem primeru so genetske informacije, ki jih vsebujejo geni, kodirane na bolj zapleten način. Pomen kodona je določen v kontekstu specifičnega razširjenega nukleotidnega zaporedja in s sodelovanjem več zelo specifičnih proteinskih faktorjev. Pomembno je, da je bila selenocisteinska tRNA najdena pri predstavnikih vseh treh vej življenja (arheje, evbakterije in evkarionti), kar kaže na starodavni izvor sinteze selenocisteina in njegovo morebitno prisotnost pri zadnjem univerzalnem skupnem predniku (ki bo razpravljali v drugih člankih). Najverjetneje selenocistein najdemo v vseh živih organizmih brez izjeme. Toda v katerem koli organizmu se selenocistein ne nahaja v več kot desetinah beljakovin. Je del aktivnih centrov encimov, v številnih homologih katerih lahko navadni cistein deluje v podobnem položaju.

Do nedavnega je veljalo, da lahko kodon UGA beremo bodisi kot selenocistein ali terminal, vendar je bilo nedavno dokazano, da pri migetalkah Euplotes Kodon UGA kodira cistein ali selenocistein. Cm. Genetska koda dopušča neskladja"

Tretja izjema. Nekateri prokarionti (5 vrst arhej in ena evbakterija - podatki na Wikipediji so zelo zastareli) vsebujejo posebno kislino - pirolizin (slika 4). Kodiran je s trojčkom UAG, ki v kanonični kodi služi kot terminator prevoda. Predvideva se, da v tem primeru, podobno kot pri selenocisteinskem kodiranju, pride do branja UAG kot pirolizinskega kodona zaradi posebne strukture na mRNA. Pirolizinska tRNA vsebuje antikodon CTA in je aminoacilirana z ARSazami razreda 2 (za razvrstitev ARSaz glejte članek »Kodaze pomagajo razumeti, kako genetski kod ").

UAG se redko uporablja kot stop kodon, in ko se uporablja, mu pogosto sledi drug stop kodon.

riž. 4. Zgradba 22. aminokisline pirolizina.

7. Vsestranskost. Po končanem dešifriranju civilnega zakonika sredi 60. let prejšnjega stoletja, za dolgo časa veljalo je, da je koda enaka v vseh organizmih, kar kaže na enotnost izvora vsega življenja na Zemlji.

Poskusimo razumeti, zakaj je civilni zakonik univerzalen. Dejstvo je, da če bi se v telesu spremenilo vsaj eno pravilo kodiranja, bi to povzročilo spremembo strukture pomembnega dela beljakovin. Takšna sprememba bi bila preveč drastična in zato skoraj vedno smrtonosna, saj lahko sprememba pomena le enega kodona prizadene v povprečju 1/64 vseh aminokislinskih zaporedij.

To vodi do ene zelo pomembne ideje - GC se skoraj ni spremenil od svojega nastanka pred več kot 3,5 milijardami let. To pomeni, da njegova struktura nosi sled njegovega izvora, analiza te strukture pa lahko pomaga razumeti, kako natančno je GC lahko nastal.

Pravzaprav se HA lahko nekoliko razlikuje pri bakterijah, mitohondrijih, jedrski kodi nekaterih migetalk in kvasovk. Trenutno obstaja vsaj 17 genetskih kod, ki se razlikujejo od kanoničnega za 1-5 kodonov. Skupno se v vseh znanih različicah odstopanj od univerzalnega GK uporablja 18 različnih zamenjav pomena kodona. Največ odstopanj od standardne kode poznamo pri mitohondrijih - 10. Omeniti velja, da mitohondriji vretenčarjev oz. ploščati črvi, iglokožci, kodirano različne kode, A plesnive glive, protozoji in coelenterates - ena.

Evolucijska bližina vrst sploh ne zagotavlja, da imajo podobne GC. Genske kode se lahko razlikujejo tudi med različne vrste mikoplazme (nekatere vrste imajo kanonično kodo, druge pa drugačno). Podobna situacija je opažena pri kvasu.

Pomembno je omeniti, da so mitohondriji potomci simbiotskih organizmov, ki so se prilagodili življenju v celicah. Imajo močno zmanjšan genom; nekateri geni so se preselili v celično jedro. Zato spremembe v HA pri njih niso več tako dramatične.

Pozneje odkrite izjeme so še posebej zanimive z evolucijskega vidika, saj lahko pomagajo osvetliti mehanizme evolucije kode.

Tabela 1.

Mitohondrijske kode v različnih organizmih.

kodon

Univerzalna koda

Mitohondrijske kode

Vretenčarji

Nevretenčarji

kvas

Rastline

U.G.A.

STOP

Trp

Trp

Trp

STOP

AUA

Ile

Met

Met

Met

Ile

CUA

Leu

Leu

Leu

Thr

Leu

A.G.A.

Arg

STOP

Ser

Arg

Arg

AGG

Arg

STOP

Ser

Arg

Arg

Trije mehanizmi za spreminjanje aminokisline, kodirane s kodo.

Prvi je, ko določenega kodona neki organizem ne uporablja (ali skoraj ne uporablja) zaradi neenakomerne zastopanosti nekaterih nukleotidov (GC sestava) ali kombinacij nukleotidov. Posledično lahko tak kodon popolnoma izgine iz uporabe (na primer zaradi izgube ustrezne tRNA) in se lahko kasneje uporabi za kodiranje druge aminokisline, ne da bi pri tem povzročil znatno škodo telesu. Ta mehanizem je lahko odgovoren za nastanek nekaterih kodnih narečij v mitohondrijih.

Drugi je preoblikovanje stop kodona v smisel jajčnih celic. V tem primeru imajo lahko nekateri prevedeni proteini dodatke. Situacijo pa delno reši dejstvo, da se številni geni pogosto končajo ne z enim, temveč z dvema stop kodonoma, saj so možne napake pri prevajanju, pri katerih se stop kodoni berejo kot aminokisline.

Tretji je možno dvoumno branje določenih kodonov, kot je to pri nekaterih glivah.

8 . Povezljivost. Skupine enakovrednih kodonov (tj. kodonov, ki kodirajo isto aminokislino) imenujemo v seriji. GC vsebuje 21 serij, vključno s stop kodoni. V nadaljevanju se bo zaradi določnosti imenovala katera koli skupina kodonov zveza,če lahko iz vsakega kodona te skupine z zaporednimi nukleotidnimi substitucijami preidete na vse ostale kodone iste skupine. Od 21 serij jih je 18 povezanih in vsaka vsebuje po en kodon, samo 1 serija za aminokislinski serin pa je razpadla na dve povezani podseriji.


riž. 5. Grafi povezljivosti za nekatere kodne serije. a - povezana serija valina; b - povezana serija levcina; Serinska serija je nekoherentna in se razdeli na dve povezani podseriji. Slika je vzeta iz članka V.A. Ratner" Genetska koda kot sistem."

Lastnost povezljivosti je mogoče razložiti z dejstvom, da je GC v obdobju nastajanja zajel nove kodone, ki so se minimalno razlikovali od že uporabljenih.

9. Rednost lastnosti aminokislin, ki temeljijo na koreninah trojčkov. Vse aminokisline, kodirane s tripleti korena U, so nepolarne, nimajo ekstremnih lastnosti in velikosti ter imajo alifatske radikale. Vsi trojčki s korenom C imajo močne osnove so aminokisline, ki jih kodirajo, razmeroma majhne. Vsi tripleti s korenom A imajo šibke baze in kodirajo polarne aminokisline ne majhne velikosti. Za kodone s korenom G so značilne ekstremne in nepravilne različice aminokislin in serij. Kodirajo najmanjšo aminokislino (glicin), najdaljšo in najbolj ploščato (triptofan), najdaljšo in najbolj grčasto (arginin), najbolj reaktivno (cistein) in tvorijo nenormalno podserijo za serin.

10. blokovnost. Univerzalni civilni zakonik je "blokovni" zakonik. To pomeni, da so aminokisline s podobnimi fizikalno-kemijskimi lastnostmi kodirane s kodoni, ki se med seboj razlikujejo za eno bazo. Bločna narava kode je jasno vidna na naslednji sliki.


riž. 6. Bločna struktura civilnega zakonika. Aminokisline z alkilno skupino so označene z belo.


riž. 7. Barvna predstavitev fizikalno-kemijskih lastnosti aminokislin, ki temelji na vrednostih, opisanih v knjigiStyers "Biokemija". Na levi je hidrofobnost. Na desni je sposobnost tvorbe alfa vijačnice v proteinu. Rdeča, rumena in modra barva označujejo aminokisline z visoko, srednjo in nizko hidrofobnostjo (levo) ali ustrezno stopnjo sposobnosti tvorbe alfa vijačnice (desno).

Lastnost blokiranosti in pravilnosti je mogoče pojasniti tudi z dejstvom, da je GC v obdobju nastajanja zajel nove kodone, ki so bili minimalno drugačni od že uporabljenih.

Kodoni z enakimi prvimi bazami (predpone kodona) kodirajo aminokisline s podobnimi biosintetskimi potmi. Kodoni aminokislin, ki pripadajo družinam šikimata, piruvata, aspartata in glutamata, imajo predpone U, G, A in C. O poteh starodavne biosinteze aminokislin in njeni povezavi z lastnostmi sodobnega koda glej »Starodavni dvojnik genetski kod je bila vnaprej določena s potmi sinteze aminokislin." Na podlagi teh podatkov nekateri raziskovalci sklepajo, da je tvorba kode velik vpliv imeli biosintetske odnose med aminokislinami. Vendar pa podobnost biosintetskih poti sploh ne pomeni podobnosti fizikalno-kemijskih lastnosti.

11. Odpornost proti hrupu. V samem splošni pogled odpornost proti hrupu GC pomeni, da se v primeru naključnih točkovnih mutacij in napak v prevodu ne spremeni zelo fizikalne in kemijske lastnosti aminokisline.

Zamenjava enega nukleotida v tripletu v večini primerov ne vodi do spremembe kodirane aminokisline ali pa vodi do spremembe aminokisline z enako polarnostjo.

Eden od mehanizmov, ki zagotavlja odpornost proti hrupu GC, je njegova degeneracija. Povprečna degeneracija je enaka številu kodiranih signalov/skupnemu številu kodonov, kjer kodirani signali vključujejo 20 aminokislin in znak za prekinitev prevoda. Povprečna degeneracija za vse aminokisline in zaključni znak so trije kodoni na kodiran signal.

Da bi kvantificirali odpornost proti hrupu, uvajamo dva koncepta. Nukleotidne substitucijske mutacije, ki ne povzročijo spremembe v razredu kodirane aminokisline, imenujemo konzervativen. Mutacije nukleotidnih substitucij, ki vodijo do spremembe razreda kodirane aminokisline, imenujemo radikalen .

Vsak trojček omogoča 9 posameznih zamenjav. Skupaj je 61 tripletov, ki kodirajo aminokisline. Zato je število možnih nukleotidnih substitucij za vse kodone

61 x 9 = 549. Od tega:

23 nukleotidnih substitucij povzroči stop kodone.

134 substitucij ne spremeni kodirane aminokisline.
230 zamenjav ne spremeni razreda kodirane aminokisline.
162 zamenjav povzroči spremembo razreda aminokislin, tj. so radikalni.
Od 183 substitucij 3. nukleotida jih 7 vodi do pojava prevodnih terminatorjev, 176 pa jih je konzervativnih.
Od 183 zamenjav 1. nukleotida jih 9 vodi do pojava terminatorjev, 114 je konzervativnih in 60 radikalnih.
Od 183 zamenjav 2. nukleotida jih 7 vodi do pojava terminatorjev, 74 je konzervativnih, 102 radikalnih.

Na podlagi teh izračunov dobimo kvantifikacija odpornost proti hrupu kode, kot razmerje med številom konzervativnih zamenjav in številom radikalnih zamenjav. To je enako 364/162=2,25

Pri realnem ocenjevanju prispevka degeneracije k odpornosti proti hrupu je treba upoštevati pogostost pojavljanja aminokislin v beljakovinah, ki je pri različnih vrstah različna.

Kaj je razlog za odpornost proti hrupu kode? Večina raziskovalcev meni, da je ta lastnost posledica izbire alternativnih GK.

Stephen Freeland in Lawrence Hurst sta ustvarila naključne takšne kode in ugotovila, da le ena od stotih alternativnih kod ni nič manj odporna na hrup kot univerzalna koda.
Še več zanimivo dejstvo je bilo odkrito, ko so ti raziskovalci uvedli dodatno omejitev za upoštevanje dejanskih trendov v vzorcih mutacij DNK in napak pri prevajanju. V takih pogojih se je SAMO ENA KODA OD MILIJON MOŽNIH izkazala za boljšo od kanonične kode.
To izjemno vitalnost genetske kode je najlažje razložiti z dejstvom, da je nastala kot posledica naravne selekcije. Morda je bilo nekoč v biološkem svetu veliko kod, vsaka s svojo občutljivostjo na napake. Tisti organizem, ki se je z njimi bolje spopadel, je imel večjo možnost preživetja, kanonična koda pa je v boju za obstoj enostavno zmagala. Ta predpostavka se zdi precej realistična - navsezadnje vemo, da alternativne kode res obstajajo. Za več informacij o odpornosti proti hrupu glejte Coded evolution (S. Freeland, L. Hirst “Coded evolution”. // V svetu znanosti. - 2004, št. 7).

Na koncu predlagam, da preštejemo število možnih genetskih kod, ki jih je mogoče ustvariti za 20 kanoničnih aminokislin. Iz nekega razloga nisem nikjer naletel na to številko. Torej potrebujemo, da morajo ustvarjeni GC vsebovati 20 aminokislin in stop signal, kodiran z VSAJ ENIM KODONOM.

V mislih oštevilčimo kodone po nekem vrstnem redu. Razmišljali bomo takole. Če imamo točno 21 kodonov, bosta vsaka aminokislina in stop signal zasedla točno en kodon. V tem primeru bo možnih 21 glavnih skupin!

Če je kodonov 22, se pojavi dodaten kodon, ki ima lahko enega od poljubnih 21 čutov in ta kodon se lahko nahaja na katerem koli od 22 mest, medtem ko imajo ostali kodoni točno en drug čut, kot v primeru 21 kodoni. Potem dobimo število kombinacij 21!x(21x22).

Če je kodonov 23, potem s podobnim sklepanjem dobimo, da ima 21 kodonov natanko en različen pomen (21! možnosti), dva kodona pa imata vsak po 21 različnih pomenov (21 2 pomena s FIKSNIM položajem teh kodonov). Število različnih položajev za ta dva kodona bo 23x22. Skupno število Različice GC za 23 kodonov - 21!x21 2 x23x22

Če je kodonov 24, bo število GC 21!x21 3 x24x23x22,...

....................................................................................................................

Če je kodonov 64, bo število možnih GC 21!x21 43 x64!/21! = 21 43 x 64! ~ 9,1 x 10 145