Вегетативная нервная система. Вегетативная нервная система включает симпатическую и парасимпатическую нервную систему Что такое парасимпатические нервы

Вся вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части, каждая из которых выполняет свои задачи и функции. вегетативный нервный симпатический иннервация

Симпатическая вегетативная нервная система - в её состав входят центры, которые заложены в боковых рогах спинного мозга, и начинаются о 3го шейного, заканчиваются 3-4 поясничным его сегментом. Симпатический ствол с внутристенными нервами и паравертебральными ганглиями, участвующие в образовании сплетений. Нейроны в этой области участвуют в иннервации внутренних мышц глаза, желёз (слюнных, потовых, сальных и т.д.), лимфатических и кровеносных сосудов.

Рис. 1.

Симпатический ствол располагается вдоль позвоночного столба. В нём выделяют 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Левый и правый симпатические стволы имеют в своём строении симпатические ганглии, которые соединяются между собой межганглионарными ветвями.

• 1.Шейный отдел - начинается от звёздчатого узла, и отходит от него в виде 2х стволов, из которых далее дистальная ветвь снизу обхватывает подключичную артерию, при этом образуя подключичную петлю, а далее соединяется с проксимальной ветвью. На месте соединения этих 2х ветвей (проксимальной и дистальной) находиться средний шейный ганглий. Далее шейный ствол направляется к краниальному шейному узлу, где вместе с блуждающим нервом, к которому он прилежит, они образуют вагосимпатический ствол.
• 2.Грудной отдел - начинается от шейногрудного (звёздчатого) ганглия, и направляется каудально в брюшную полость через ножки диафрагмы. От звёздчатого узла отходят несколько нервов.

Позвоночный нерв - выходит из 6го шейного позвонка и идёт до 2го шейного позвонка в поперечном канальце. По всему его ходу идут ветви к шейным спинномозговым нервам, и образуют вокруг позвоночной артерии позвоночное сплетение. Постганглионарные волокна, которые находятся в составе ветвей спинномозговых нервов, иннервируют сосуды спинного мозга и шеи.

Шейные сердечные нервы направляются в сердечное сплетение. Кроме того, часть преганглионарных волокон образует ветви, которые отходят от симпатического ствола и формируют большой внутренностный нерв.

• 3.Поясничный отдел - имеет поясничные ганглии. От них отходят поясничные внутренностные нервы, которые в свою очередь вступают в каудальный брыжеечный ганглий.
• 4.Крестцовый отдел - это продолжение поясничного отдела и в своём составе имеет ганглии, которые объединяются между собой. От них отходят ветви, которые образуют внутренностные нервы.

Влияние симпатического отдела вегетативной нервной системы на различные органы:

• 1) При влиянии на сердце он увеличивает силу его сокращений, а также повышает частоту биения;
• 2) Расширяет артерии;
• 3) Угнетает выработку пищеварительных ферментов и перистальтику кишечника;
• 4) Расслабляет мочевой пузырь;
• 5) Расширяет бронхи и бронхиолы, зрачки;
• 6) Угнетает слюноотделение.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы так же, как и её симпатическая её часть находиться в стволовом отделе головного мозга. В головном мозге у него имеются образования в виде ядер. Это слёзное ядро, которое регулирует слезоотделение, добавочное ядро глазодвигательного нерва, или по-другому ядро Якубовича и Перлиа, которое отвечает за контроль величины зрачка, имеются также 2 слюноотделительных ядра, обеспечивающий образование слюны, и дорсальное ядро блуждающего нерва, влияет на работу сердца, бронхов, кишечника и желудка.

Все эти ядра находятся в головном мозге, а именно в стволовой его части, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Вместе они составляют всю центральную часть парасимпатического отдела. От этих ядер отходят нервные волокна, в состав которых входят III, VII, IX и X пары черепно-мозговых нервов. III пара нервов - волокна глазодвигательного нерва, которые суживают зрачок и ресничную мышцу. VII пара - это лицевой нерв, к которому парасимпатические волокна присоединяются в канале височной кости. Они иннервируют подъязычную и подчелюстную слюнные железы, слёзную железу и железы слизистой оболочки в полости рта и носа. X пара - это блуждающий нерв, в составе которого имеются парасимпатические волокна, которые отходят к органам шеи, брюшной и грудной полости, а также к сердцу, пищеводу, лёгким и другим органам.

Из крестцового отдела спинного мозга парасимпатические волокна выходят в составе крестцовых спинномозговых нервов. Эти волокна иннервируют внутренние органы малого таза: мочевой пузырь, матку, прямую кишку и др.

В этом отделе вегетативной нервной системы есть большое количество нервных узлов, которые располагаются как за стенками органов, так и около них. Волокна, выходящие из спинного и головного мозга, подходят к этим узлам, а потом от них идут нервные волокна к внутренним органам организма.

Влияние парасимпатического отдела вегетативной нервной системы на органы:

• 1) Действуя на сердце, он уменьшает его частоту работы и сокращений;
• 2) В большинстве органов парасимпатический отдел не влияет на артерии, но вызывает расширении половых артерий, мозга, а так же сужает артерии легких;
• 3) Стимулирует слюноотделение;
• 4) Сужает зрачки;
• 5) Уменьшает вентиляцию органов.

Общий план строения ВНС.

В вегетативной нервной системе выделяют симпатическую и парасимпатическую части . При преобладающем влиянии одной из них орган снижает или, наоборот, усиливает свою работу. Обе они находятся под контролем высших отделов центральной нервной системы, чем достигается их согласованное действие. Вегетативные центры в головном и спинном мозге составляют центральный отдел вегетативной нервной системы, а ее периферический отдел представлен: нервами, узлами, вегетативными нервными сплетениями.

Симпатические центры расположены в боковых рогах серого вещества спинного мозга, в его грудных и поясничных сегментах. От их клеток отходят симпатические волокна, которые в составе передних корешков, спинномозговых нервов и их веточек направляются к узлам симпатического ствола. Правый и левый симпатические стволы расположены вдоль всего позвоночного столба. Они представляют собой цепочку утолщений (узлов), в которых находятся тела симпатических нервных клеток. Подходя к узлу (ганглию) симпатического ствола, волокна вступают в него и заканчиваются в его клетках, от которых начинается новый периферический нейрон, идущий к рабочему органу в составе вегетативных нервов и сплетений.

Симпатические волокна до узла носят название предузловых, или преганглионарных , а идущие от клеток узла на периферию - послеузловых, или постганглионарных . Преганглионарные волокна покрыты белой миелиновой оболочкой и образуют белые соединительные ветви. Постганглионарные волокна, выходящие из узла, не имеют миелиновой оболочки и формируют серые соединительные ветви. Симпатические стволы, расположенные по обеим сторонам позвоночника, состоят из 2-3 шейных узлов, 12 грудных, 2-5 поясничных, 2-5 крестцовых и одного непарного - копчикового, которым замыкаются цепочки узлов симпатических стволов.

Парасимпатическая иннервация осуществляется нервными клетками, находящимися в крестцовом отделе спинного мозга и в стволе головного мозга, причем первые регулируют деятельность органов, расположенных в малом тазу (мочевой пузырь,прямая кишка и половые органы), а клетки головного отдела иннервируют остальные органы через блуждающий, языко-глоточный, промежуточный и глазодвигательный нервы, вегетативные ядра которых расположены в продолговатом мозге, покрышке моста (варолиева), среднем мозге.

Переход нервного импульса с одного нейрона на другой или с нейронов на клетки исполнительных (эффекторных) органов осуществляется в местах контакта клеточных мембран, называемых синапсами . Передача информации осуществляется специальными химическими веществами-посредниками (медиаторами ) , выделяемыми из нервных окончаний в синаптическую щель . В нервной системе эти вещества называют нейромедиаторами . Основными нейромедиаторами в вегетативной нервной системе являются ацетилхолин и норадреналин .

Отличие симпатического и парасимпатического отделов.

Симпатический и парасимпатический отделы ВНС различаются расположением своих центральных и эффекторных нейронов, своими рефлекторными дугами. Они различаются так же и по своему влиянию на функции иннервируемых структур.

В чем состоят различия этих отделов? Центральные нейроны симпатической нервной системы расположены, как правило, в сером веществе боковых рогов спинного мозга от Th1(грудного) до L2-3 (поясничных) сегментов. Таким образом, симпатические нервы всегда отходят только от спинного мозга в составе спинномозговых нервов по передним (вентральным) корешкам.

Центральные нейроны парасимпатической же нервной системы находятся в крестцовых сегментах спинного мозга (S 2-4 сегменты), но большая часть центральных нейронов находятся в стволе мозга.

Большая же часть нервов парасимпатической системы отходит от головного мозга в составе смешанных черепно - мозговых нервов . А именно:

Из среднего мозга в составе III пары (глазодвигательный нерв) - иннервируя мышцы ресничного тела и кольцевые мышцы зрачка глаза;

Из Варолиевого моста выходит лицевой нерв - VII пара (секреторный нерв) иннервирует железы слизистой оболочки носа, слёзные железы, подчелюстную и подъязычную железы;

Из продолговатого мозга отходит IXпара - секреторный, языкоглоточный нерв, иннервирует околоушные слюнные железы и железы слизистой щек и губ; -X пара (блуждающий нерв ) - самая значительная часть парасимпатического отдела ВНС, проходя в грудную и брюшную полости, иннервирует весь комплекс внутренних органов.

Нервы, отходящие от крестцовых сегментов (2-4 сегменты), иннервируют органы малого таза и входят в состав подчревного сплетения.

Эффекторные нейроны симпатической нервной системы вынесены на периферию и находятся или в паравертебральных ганглиях (в симпатической нервной цепочке), или превертебрально. Постганглионарные волокна образуют различные сплетения. Среди них наиболее важное значение имеет чревное (солнечное) сплетение, но в его состав входят не только симпатические, но и парасимпатичесике волокна. Оно обеспечивает иннервацию всех органов расположенных в брюшной полости. Вот почему так опасны удары и травмы верхней части брюшной полости (примерно под диафрагму). Они способны вызвать шоковое состояние.

Эффекторные нейроны парасимпатической нервной системы всегда находятся в стенках внутренних органов (интрамурально). Таким образом, у парасимпатических нервов большая часть волокон покрыты миелиновой оболочкой, и импульсы достигают эффекторных органов быстрее, чем у симпатической.

Внутренние органы, расположенные в грудной и брюшной полости иннервируются главным образом блуждающим нервом (n. vagus), поэтому эти влияния часто называют вагусными.

Имеются существенные различия и в их функциональных характеристиках.

Симпатический отдел , как правило, мобилизует ресурсы организма для осуществления энергичной деятельности (усиливается работа сердца, сужается просвет кровеносных сосудов и повышается артериальное давление, учащается дыхание, расширяются зрачки и т.п.), но происходит торможение работы пищеварительной системы.

Парасимпатическая , напротив, стимулирует работу пищеварительной системы. Неслучайно после сытного обеда отмечается вялость, нам так хочется поспать. При возбуждении парасимпатическая нервная система обеспечивает восстановление равновесия внутренней среды организма. Она обеспечивает работу внутренних органов в состоянии покоя.

В функциональном смысле симпатическая и парасимпатическая системы являются антагонистами, дополняя друг друга в процессе поддержания гомеостазиса, поэтому многие органы получают двойную иннервацию - и со стороны симпатического, и со стороны парасимпатического отделов. Но, как правило, у разных людей преобладает или тот или другой отдел ВНС. Неслучайно известный отечественный физиолог Л.А. Орбели попытался классифицировать людей по этому признаку. Он выделил три типа людей:

-симпатикотоники (с преобладанием тонуса симпатической нервной системы) - их отличает сухость кожи, повышенная возбудимость;

-ваготоники с преобладанием парасимпатических влияний - для них характерна жирная кожа, замедленные реакции;

-промежуточный тип .

Л.А. Орбели считал знание этих типов важным для лечения больных, особенно при назначении доз лекарственных препаратов, т. к. одни и те же лекарственные препараты в одинаковой дозе по-разному влияют на пациентов с разным типом ВНС. Даже из повседневной практики каждый из нас может заметить, что чай и кофе вызывают различную реакцию у людей с разным типом функциональной активности ВНС. Но на протяжении жизни человека его тип ВНС может изменяться в зависимости от возраста, периода полового созревания, беременности и других влияний. Несмотря на перечисленные различия, обе эти системы, однако, составляют единое функциональное целое, т. к. интеграция их функций осуществляется на уровне ЦНС. Вы уже знаете, что в сером веществе спинного мозга центры вегетативных и соматических рефлексов успешно соседствуют, также как они располагаются близко друг с другом в стволе мозга, и в высших подкорковых центрах. Так же как, в конечном счете, в единстве функционирует вся нервная система.

4. Влияние симпатической и парасимпатической иннервации на функции организма

Парасимпатическая нервная система «уравновешивает» симпатическую. Она обеспечивает адаптацию глаз к зрению на близком расстоянии, снижение частоты сердечных сокращений, активацию секреции слюны и других пищеварительных соков, а также усиление перистальтики кишечника. Самый яркий пример согласованной активности парасимпатической и симпатической систем - их взаимодействие во время полового акта.

Центральная часть парасимпатической нервной системы состоит из головного (краниального) отдела и спинномозгового (сакрального) отдела. Преганглионарные волокна отходят от ствола головного мозга в составе четырех черепных нервов (глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего) и от крестцовых сегментов спинного мозга.

а) Краниальный отдел парасимпатической системы . Преганглионарные волокна распространяются в составе четырех черепных нервов:

1. В составе глазодвигательного нерва, образующего синапс с ресничным ганглием. Постганглионарные волокна отвечают за иннервацию мышц, участвующих в рефлексе аккомодации, - сфинктера зрачка и ресничной мышцы.

2. В составе лицевого нерва, образующего синапс с крылонебным ганглием (отвечающим за иннервацию слезных и носовых желез) и поднижнечелюстным ганглием (отвечающим за иннервацию поднижнечелюстных и подъязычных слюнных желез).

3. В составе языкоглоточного нерва, образующего синапс с ушным ганглием (отвечающим за иннервацию ).

4. В составе блуждающего нерва, образующего синапсы с экстрамуральпыми (расположенными вблизи иннервируемого органа) и с интрамуральными (расположенными в стенке иннервируемого органа) ганглиями сердца, легких, нижней части пищевода, желудка, поджелудочной железы, желчного пузыря, тонкого кишечника, а также восходящей и поперечной ободочной кишки.

б) Сакральный отдел парасимпатической системы . Позади первого поясничного позвонка крестцовые сегменты спинного мозга образуют его терминальную часть - мозговой конус спинного мозга. Серое вещество боковых рогов крестцовых сегментов S2, S3 и S4 спинного мозга дает начало преганглионарным волокнам, которые, распространяясь каудальнее в составе передних корешков спинного мозга, переходят в конский хвост.

После выхода из тазовых крестцовых отверстий часть волокон ответвляется и образует тазовые внутренностные нервы. Волокна левого и правого внутренностных тазовых нервов образуют синапсы либо с ганглионарными клетками, расположенными в стенках толстой (дистальные отделы) и прямой кишки, либо с тазовыми парасимпатическими ганглиями, находящимися рядом с описанными выше тазовыми симпатическими.

Постганглионарные парасимпатические волокна отвечают за иннервацию детрузора мочевого пузыря, а также средней оболочки внутренней срамной артерии и ее ветвей, идущих к кавернозной ткани клитора или полового члена.

Учебное видео анатомии вегетативной нервной системы (ВНС)

Парасимпатическая часть нервная система подразделяется на головной и крестцовый отделы. К головному отделу (pars cranialis) относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный, ушной и другие парасимпатические узлы и их ветви. Крестцовый (тазовый) отдел парасимпатической части образован крестцовыми парасимпатическими ядрами (nuclei parasympathici sacrales) II, III и IV крестцовых сегментов спинного мозга (SII-SIV), внутренностными тазовыми нервами (nn. splanchnici pelvini), парасимпатическими тазовыми узлами (gariglia pelvina) с их ветвями.

1. Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва представлена добавочным (парасимпатическим) ядром (nucleus oculomotorius accessorius; ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля),ресничным узлом и отростками клеток, тела которых лежат в этих ядре и узле. Аксоны клеток добавочного ядра глазодвигательного нерва, залегающего в покрышке среднего мозга, проходят в составе этого черепного нерва в виде преганглионарных волокон. В полости глазницы эти волокна отделяются от нижней ветви глазодвигательного нерва в виде глазодвигательного корешка (radix oculomotoria ; короткий корешок ресничного узла) и вступают в ресничный узел в задней его части, заканчиваясь на его клетках.

Ресничный узел (ganglion ciliare)

Плоский, длиной и толщиной около 2 мм, находится возле верхней глазничной щели в толще жировой клетчатки у латеральной полуокружности зрительного нерва. Этот узел образован скоплением тел вторых нейронов парасимпатической части вегетативной нервной системы. Преганглионарные парасимпатические волокна, пришедшие к этому узлу в составе глазодвигательного нерва, заканчиваются синапсами на клетках ресничного узла. Постганглионарные нервные волокна в составе трех-пяти коротких ресничных нервов выходят из передней части ресничного узла, направляются к задней части глазного яблока и проникают в него. Эти волокна иннервируют ресничную мышцу и сфинктер зрачка. Через ресничный узел транзитом проходят волокна, проводящие общую чувствительность (ветви носоресничного нерва), образующие длинный (чувствительный) корешок ресничного узла. Транзитом через узел идут и симпатические постганглионарные волокна (от внутреннего сонного сплетения).

1. Парасимпатическая часть лицевого нерва состоит из верхнего слюноотделительного ядра, крылонебного, поднижнечелюстного, подъязычного узлов и парасимпатических нервных волокон. Аксоны клеток верхнего слюноотделительного ядра, лежащего в покрышке моста, в виде преганглионарных парасимпатических волокон проходят в составе лицевого (промежуточного) нерва. В области коленца лицевого нерва часть парасимпатических волокон отделяется в виде большого каменистого нерва (n. petrosus major) и выходит из лицевого канала. Большой каменистый нерв ложится в одноименную борозду пирамиды височной кости, затем прободает волокнистый хрящ, заполняющий рваное отверстие в основании черепа, и вступает в крыловидный канал. В этом канале большой каменистый нерв вместе с симпатическим глубоким каменистым нервом образует нерв крыловидного канала, который выходит в крыловидно-небную ямку и направляется к крылонебному узлу.

Крылонебный узел (gangion pterygopalatinum)

Размером 4-5 мм, неправильной формы, располагается в крыловидной ямке, ниже и медиальнее верхнечелюстного нерва. Отростки клеток этого узла - постганглионарные парасимпатические волокна присоединяются к верхнечелюстному нерву и далее следуют в составе его ветвей (носонебного, большого и малого небных, носовых нервов и глоточной ветви). Из скулового нерва парасимпатические нервные волокна переходят в слезный нерв через его соединительную ветвь со скуловым нервом и иннервируют слезную железу. Кроме того, нервные волокна из крыло-небного узла через его ветви: носонебный нерв (n. nasopalatine), большой и малые небные нервы (nn. palatini major et minores), задние, латеральные и медиальные носовые нервы (nn. nasales posteriores, laterales et mediates), глоточная ветвь (r. pharyngeus) - направляются для иннервации желез слизистой оболочки полости носа, неба и глотки.

Та часть преганглионарных парасимпатических волокон, которые не вошли в состав каменистого нерва, отходит от лицевого нерва в составе другой его ветви - барабанной струны. После присоединения барабанной струны к язычному нерву преганглионарные парасимпатические волокна идут в его составе к поднижнечелюстному и подъязычному узлу.

Поднижнечелюстной узел (ganglion submandibulare)

Неправильной формы, размером 3,0-3,5 мм, расположен под стволом язычного нерва на медиальной поверхности поднижнечелюстной слюнной железы. В поднижнечелюстном узле лежат тела парасимпатических нервных клеток, отростки которых (постганглионарные нервные волокна) в составе железистых ветвей направляются к поднижнечелюстной слюнной железе для секреторной ее иннервации.

К поднижнечелюстному узлу, помимо указанных преганглионарных волокон язычного нерва, подходит симпатическая ветвь (r. sympathicus) от сплетения, расположенного вокруг лицевой артерии. В составе железистых ветвей находятся также чувствительные (афферентные) волокна, рецепторы которых залегают в самой железе.

Подъязычный узел (ganglion sublinguale)

Непостоянный, располагается на наружной поверхности подъязычной слюнной железы. Он имеет меньшие размеры, чем поднижнечелюстной узел. К подъязычному узлу подходят преганглионарные волокна (узловые ветви) от язычного нерва, а отходят от него железистые ветви к одноименной слюнной железе.

1. Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва образована нижним слюноотделительным ядром, ушным узлом и отростками залегающих в них клеток. Аксоны нижнего слюноотделительного ядра, находящегося в продолговатом мозге, в составе языкоглоточного нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие. На уровне нижнего края яремного отверстия предузловые парасимпатические нервные волокна ответвляются в составе барабанного нерва (n. tympanicus), проникающего в барабанную полость, где он образует сплетение. Затем эти преганглионарные парасимпатические волокна выходят из барабанной полости через расщелину канала малого каменистого нерва в виде одноименного нерва - малого каменистого нерва (n. petrosus minor). Этот нерв покидает полость черепа через хрящ рваного отверстия и подходит к ушному узлу, где преганглионарные нервные волокна заканчиваются на клетках ушного узла.

Ушной узел (ganglion oticum)

Округлый, величиной 3-4 мм, прилежит к медиальной поверхности нижнечелюстного нерва под овальным отверстием. Это узел образован телами парасимпатических нервных клеток, постганглионарные волокна которых направляются к околоушной слюнной железе в составе околоушных ветвей ушно-височного нерва.

1. Парасимпатическая часть блуждающего нерва состоит из заднего (парасимпатического) ядра блуждающего нерва, многочисленных узлов, входящих в состав органных вегетативных сплетений, и отростков клеток, расположенных в ядре и этих узлах. Аксоны клеток заднего ядра блуждающего нерва, находящегося в продолговатом мозге, идут в составе его ветвей. Преганглионарные парасимпатические волокна достигают парасимпатических узлов около- и внутриорганных вегетативных сплетений [сердечного, пищеводного, легочного, желудочного, кишечного и других вегетативных (висцеральных) сплетений]. В парасимпатических узлах (ganglia parasympathica) около- и внутриорганных сплетений располагаются клетки второго нейрона эфферентного пути. Отростки этих клеток образуют пучки постганглионарных волокон, иннервирующих гладкую мускулатуру и железы внутренних органов, шеи, груди и живота.
2. Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы представлен крестцовыми парасимпатическими ядрами, расположенными в латеральном промежуточном веществе II-IV крестцовых сегментов спинного мозга, а также тазовыми парасимпатическими узлами и отростками расположенных в них клеток. Аксоны крестцовых парасимпатических ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Затем эти нервные волокна идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и после выхода их через передние тазовые крестцовые отверстия ответвляются, образуя тазовые внутренностные нервы (nn. splanchnici pelvici). Эти нервы подходят к парасимпатическим узлам нижнего подчревного сплетения и к узлам вегетативных сплетений, расположенных возле внутренних органов или в толще самих органов, находящихся в полости малого таза. На клетках этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна тазовых внутренностных нервов. Отростки клеток тазовых узлов являются постганглионарными парасимпатическими волокнами. Эти волокна направляются к тазовым органам и иннервируют их гладкие мышцы и железы.

Нейроны берут начало в боковых рогах спинного мозга на крестцовом уровне, а также в вегетативных ядрах ствола головного мозга (ядра IX и X черепных нервов). В первом случае преганглионарные волокна подходят к превертебральным сплетениям (ганглиям), где и прерываются. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, направляющиеся к тканям или интрамуральным ганглиям.

В настоящее время выделяют еще и кишечную нервную систему (на это указывал еще в 1921 г. J. Langley), отличие которой от симпатической и парасимпатической систем, кроме расположения в кишечнике, состоит в следующем:

1. кишечные нейроны гистологически отличаются от нейронов других вегетативных ганглиев;
2. в этой системе существуют самостоятельные рефлекторные механизмы;
3. ганглии не содержат соединительной ткани и сосудов, а глиальные элементы напоминают астроциты;
4. имеют широкий круг медиаторов и модуляторов (ангиотензин, бомбезин, холецистокининоподобное вещество, нейротензин, панкреатический полипептид, энфекалины, субстанция Р, вазоактивный кишечный полипептид).

Обсуждается адренергическая, холинергическая, серотонинергическая медиация или модуляция, показана роль АТФ как медиатора (пуринергическая система). А. Д. Ноздрачев (1983), обозначающий эту систему как метасимпатическую, считает, что ее микроганглии расположены в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, пищеварительный тракт, мочеточник и т.п.). Функция метасимпатической системы рассматривается в двух аспектах:

1. передатчик центральных влияний к тканям и
2. самостоятельное интегративное образование, включающее местные рефлекторные дуги, способные функционировать при полной децентрализации.

Клинические аспекты изучения деятельности этого отдела вегетативной нервной системы затруднительны для выделения. Нет и адекватных методов ее изучения, кроме исследования биопсийного материала толстого кишечника.

Так построена эфферентная часть сегментарной вегетативной системы. Сложнее обстоит дело с афферентной системой, наличие которой, по существу, отрицалось J. Langley. Известны вегетативные рецепторы нескольких видов:

1. реагирующие на давление и растяжение типа фатерпачиниевых телец;
2. хеморецепторы, воспринимающие химические сдвиги; менее распространены термо- и осморецепторы.

От рецептора волокна идут, не прерываясь, через превертебральные сплетения, симпатический ствол к межпозвоночному узлу, где расположены афферентные нейроны (вместе с соматическими сенсорными нейронами). Далее информация идет по двум путям: вместе со спиноталамическим трактом к зрительному бугру по тонким (волокна С) и средним (волокна В) проводникам; второй путь - вместе с проводниками глубокой чувствительности (волокна А). На уровне спинного мозга дифференцировать сенсорные анимальные и сенсорные вегетативные волокна не удается. Несомненно, что информация от внутренних органов доходит до коры, но в нормальных условиях не осознается. Эксперименты с раздражением висцеральных образований свидетельствуют, что вызванные потенциалы можно зарегистрировать в различных областях коры больших полушарий. Не удается обнаружить несущие болевое чувство проводники в системе блуждающего нерва. Скорее всего они идут по симпатическим нервам, поэтому справедливо, что вегетативные боли обозначаются не вегеталгиями, а симпаталгиями.

Известно, что симпаталгии отличаются от соматических болей большей диффузностью и аффективным сопровождением. Объяснение этому факту невозможно найти в распространении болевых сигналов по симпатической цепочке, так как сенсорные пути проходят симпатический ствол не прерываясь. Видимо, имеют значение отсутствие в вегетативных афферентных системах рецепторов и проводников, несущих тактильную и глубокую чувствительность, а также ведущая роль зрительного бугра как одного из конечных пунктов поступления сенсорной информации из висцеральных систем и органов.

Очевидно, что вегетативные сегментарные аппараты обладают известной автономией и автоматизмом. Последний определяется периодическим возникновением возбудительного процесса в интрамуральных ганглиях на базе текущих обменных процессов. Убедительный пример - деятельность интрамуральных ганглиев сердца в условиях его пересадки, когда сердце практически лишается всех неврогенных экстракардиальных влияний. Автономия определяется также наличием аксон-рефлекса, когда передача возбуждения осуществляется в системе одного аксона, а также по механизму спинальных висцеросоматических рефлексов (через передние рога спинного мозга). В последнее время появились данные и об узловых рефлексах, когда замыкание осуществляется на уровне превертебральных ганглиев. Подобное предположение основывается на морфологических данных о наличии двухнейронной цепи для чувствительных вегетативных волокон (первый чувствительный нейрон расположен в превертебральных ганглиях).

Что касается общности и различий в организации и строении симпатического и парасимпатического отделов, то между ними нет различий в строении нейронов и волокон. Различия касаются группировки симпатических и парасимпатических нейронов в центральной нервной системе (грудной отдел спинного мозга для первых, ствол мозга и крестцовый отдел спинного мозга для вторых) и расположения ганглиев (парасимпатические нейроны преобладают в узлах, близко расположенных от рабочего органа, а симпатические - в отдаленных). Последнее обстоятельство приводит к тому, что в симпатической системе более короткими являются преганглионарные волокна и более длинными постганглионарные, а в парасимпатической системе - наоборот. Указанная особенность имеет существенный биологический смысл. Эффекты симпатического раздражения более диффузны и генерализованы, парасимпатического - менее глобальны, более локальны. Сфера действия парасимпатической нервной системы относительно ограничена и касается главным образом внутренних органов, в то же время не существует каких-либо тканей, органов, систем (в том числе и центральной нервной системы), куда бы ни проникали волокна симпатической нервной системы. Следующее существенное отличие - различная медиация на окончаниях постганглионарных волокон (медиатором преганглионарных как симпатических, так и парасимпатических волокон является ацетилхолин, действие которого потенцируется присутствием ионов калия). На окончаниях симпатических волокон выделяется симпатии (смесь адреналина и норадреналина), оказывающий местное влияние, а после всасывания в кровоток - общее. Медиатор парасимпатических постганглионарных волокон ацетилхолин вызывает преимущественно местное воздействие и быстро разрушается холинэстеразой.

Представления о синаптической передаче в настоящее время усложнились. Во-первых, в симпатических и парасимпатических ганглиях обнаруживаются не только холинергическая, но и адренергическая (в частности, допаминергическая) и пептидергическая (в частности, ВКП - вазоактивный кишечный полипептид). Во-вторых, показана роль пресинаптических образований и постсинаптических рецепторов в модуляции различных форм реакций (бета-1-, а-2-, а-1- и а-2-адренорецепторы).

Идея о генерализованном характере симпатических реакций, возникающих одновременно в различных системах организма, получила широкую популярность и вызвала к жизни термин «симпатический тонус». Если использовать наиболее информативный метод изучения симпатической системы - измерение амплитуды общей активности в симпатических нервах, то эту идею следует несколько дополнить и модифицировать, так как обнаруживается различная степень активности в отдельных симпатических нервах. Это говорит о дифференцированном регионарном контролировании симпатической активности, т. е. на фоне общей генерализованной активации определенные системы имеют свой уровень активности. Так, в покое и при нагрузках установлен различный уровень активности в кожных и мышечных симпатических волокнах. Внутри же определенных систем (кожа, мышцы) отмечен высокий параллелизм активности симпатических нервов в различных мышцах или коже стоп и кистей.

Это свидетельствует о гомогенном супраспинальном контроле определенных популяций симпатических нейронов. Все это говорит об известной относительности понятия «общий симпатический тонус».

Еще одним важным методом оценки симпатической активности является уровень плазменного норадреналина. Это понятно в связи с выделением этого медиатора в постганглионарных симпатических нейронах, увеличением его при электрической стимуляции симпатических нервов, а также при стрессовых ситуациях и определенных функциональных нагрузках. Уровень плазменного норадреналина варьирует у различных людей, но у определенного человека он относительно постоянен. У пожилых людей он несколько выше, чем у молодых. Установлена положительная корреляция между частотой залпов в симпатических мышечных нервах и плазменной концентрацией норадреналина в венозной крови. Объяснить это можно двумя обстоятельствами:

1. уровень симпатической активности в мышцах отражает уровень активности в других симпатических нервах. Однако мы уже говорили о различной активности нервов, снабжающих мышцы и кожу;
2. мышцы составляют 40 % общей массы и содержат большое число адренергических окончаний, поэтому высвобождение из них адреналина и будет определять уровень концентрации норадреналина в плазме.

В то нее время нельзя обнаружить определенную взаимосвязь артериального давления с уровнем плазменного норадреналина. Таким образом, современная вегетология постоянно становится на путь точных количественных оценок вместо общих положений о симпатической активации.

При рассмотрении анатомии сегментарной вегетативной системы целесообразно принять во внимание и данные эмбриологии. Симпатическая цепочка формируется в результате смещения нейробластов из медуллярной трубки. В эмбриональном периоде вегетативные структуры развиваются преимущественно из нервного валика (crista neuralis), в котором прослеживается определенная регионализация; клетки симпатических ганглиев формируются из элементов, расположенных по всей длине нервного валика, и мигрируют в трех направлениях: паравертебрально, превертебрально и превисцерально. Паравертебральные скопления нейронов вертикальными связями образуют симпатическую цепочку, правая и левая цепочки могут иметь поперечные связи на нижне-шейном и пояснично-крестцовом уровне.

Превертебральные мигрирующие клеточные массы на уровне брюшной аорты формируют превертебральные симпатические ганглии. Превисцеральные симпатические ганглии обнаруживаются вблизи тазовых органов или в их стенке - превисцеральные симпатические ганглии (обозначаемые как «малая адренергическая система»). На более поздних стадиях эмбриогенеза к периферическим вегетативным ганглиям подходят преганглионарные волокна (из клеток спинного мозга). Завершение миелинизации преганглионарных волокон происходит уже после рождения.

Основная часть кишечных ганглиев исходит из «вагусного» уровня нервного валика, откуда нейробласты мигрируют в вентральном направлении. Предшественники кишечных ганглиев включаются в формирование стенки переднего отдела пищеварительного канала. В дальнейшем они мигрируют каудально вдоль кишечника и формируют сплетения Мейсснера и Ауэрбаха. Из люмбо-сакрального отдела нервного валика формируются парасимпатические ганглии Ремака и некоторые ганглии нижнего отдела кишечника.

Вегетативные периферические узлы лица (ресничный, крыло-небный, ушной) также являются образованиями частично медуллярной трубки, частично тригеминального узла. Приведенные данные позволяют представить себе эти образования как части центральной нервной системы, вынесенные на периферию, - своеобразные передние рога вегетативной системы. Таким образом, преганглионарные волокна - это удлиненные промежуточные нейроны, хорошо описанные в соматической системе, поэтому вегетативная двухнейронность в периферическом звене является лишь кажущейся.

Таков общий план строения вегетативной нервной системы. Лишь сегментарные аппараты являются истинно специфически вегетативными с функциональной и морфологической позиций. Помимо особенностей строения, замедленной скорости проведения импульсов, медиаторных отличий, важным остается положение о наличии двойной иннервации органов симпатическими и парасимпатическими волокнами. Из этого положения имеются исключения: к мозговому слою надпочечников подходят только симпатические волокна (объясняется это тем, что по своей сущности данное образование является переформировавшимся симпатическим узлом); к потовым железам также подходят лишь симпатические волокна, на окончании которых, однако, выделяется ацетилхолин. По современным представлениям, сосуды имеют также лишь симпатическую иннервацию. При этом различают симпатические вазоконстрикторные волокна. Приведенные немногочисленные исключения лишь подтверждают правило о наличии двойной иннервации, причем симпатическая и парасимпатическая системы оказывают на рабочий орган противоположное влияние. Расширение и сужение сосудов, учащение и замедление ритма сердца, изменение просвета бронхов, секреция и перистальтика в желудочно-кишечном тракте - все эти сдвиги определяются характером влияния различных отделов вегетативной нервной системы. Наличие антагонистических влияний, являющихся важнейшим механизмом приспособления организма к меняющимся условиям среды, легло в основу неправильного представления о функционировании вегетативной системы по принципу весов .

В соответствии с этим представлялось, что усиление активности симпатических аппаратов должно приводить к снижению функциональных возможностей парасимпатического отдела (или, наоборот, парасимпатическая активация вызывает снижение деятельности симпатических аппаратов). На самом деле возникает иная ситуация. Усиление функционирования одного отдела в нормальных физиологических условиях приводит к компенсаторному напряжению и в аппаратах другого отдела, возвращающих функциональную систему к гомеостатическим показателям. Важнейшую роль в этих процессах играют как надсегментарные образования, так и сегментарные вегетативные рефлексы. В состоянии относительного покоя, когда нет возмущающих воздействий и отсутствует активная работа любого характера, сегментарная вегетативная система может обеспечить существование организма, осуществляя автоматизированную деятельность. В реальных же жизненных ситуациях приспособление к меняющимся условиям внешней среды, адаптивное поведение осуществляется с выраженным участием надсегментарных аппаратов, использующих сегментарную вегетативную систему как аппарат для рационального приспособления. Изучение функционирования нервной системы дает достаточное обоснование положению, что специализация достигается за счет потери автономности. Существование вегетативных аппаратов лишь подтверждает это представление.

На основе анатомических и функциональных различий в вегетативной нервной системе выделили два отдела - симпатический и парасимпатический.

Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он обеспечивает усиление окислительных процессов, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, т.е. приспосабливает организм к условиям интенсивной деятельности. В связи с этим тонус симпатической нервной системы преобладает днем, а ночью - парасимпатической (“царство вагуса”). Парасимпатический отдел выполняет охранительную роль (сужение зрачка, бронхов, снижение частоты сердечных сокращений, опорожнение полостных органов).

Симпатический и парасимпатический отделы часто действуют как антагонисты (табл.1). Однако антагонизм этот относительный. При резко измененном функциональном состоянии органа они могут действовать однонаправленно как синергисты. В ответ на усиленную деятельность организма, наступают и парасимпатические сдвиги, направленные на восстановление энергетического потенциала и гомеостаза. Благодаря активности и синергизму обоих отделов вегетативной нервной системы возможна длительная, адаптивная деятельность организма.

Таким образом, между ними существует не столько антагонизм, сколько взаимодействие, которое обеспечивает наиболее тонкое регулирование деятельности органов.

Симпатический и парасимпатический отделы отличаются также и медиаторами - веществами, осуществляющими передачу нервных импульсов в синапсах. Медиатором в симпатических нервных окончаниях является симпатин (аналогичный норадреналину). Медиатором парасимпатических нервных окончаний является вещество, близкое к ацетилхолину.

Наряду с функциональными имеются ряд морфологических различий симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а именно:

1. Очаги выхода парасимпатических волокон из мозга разобщены друг от друга (мезенцефалический, бульбарный, крестцовый отделы), симпатические волокна выходят из одного, но более протяженного очага (тораколюмбальный отдел).

2. К симпатическим узлам относятся узлы I и II порядка, к парасимпатическим - III порядка (конечные). В связи с чем преганглионарные симпатические волокна более короткие, а постганглионарные более длинные, чем парасимпатические.

3. Парасимпатический отдел имеет более ограниченную область иннервации, иннервируя только внутренние органы. Симпатический же отдел вегетативной нервной системы кроме внутренних органов иннервирует все сосуды, потовые, сальные железы и волосковые мышцы кожи, а также скелетную мускулатуру, обеспечивая ей трофическую иннервацию.

СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Симпатическая нервная система состоит из центрального и периферического отделов.

Центральный отдел представлен ядрами боковых рогов серого вещества спинного мозга (nuclei intermediolaterales) следующих сегментов: C 8 , Th 1-12 , L 1-3 (тораколюмбальный отдел).

Периферический отдел симпатической нервной системы составляют:

1) узлы I порядка, ganglia trunci sympathici;

2) межузловые ветви, rami interganglionares;

3) соединительные ветви белые и серые, rami communicantes albi et grisei;

4) узлы II порядка, ganglia intermediae, участвующие в образовании сплетений;

5) висцеральные нервы, состоящие из симпатических и чувствительных волокон и направляющиеся к органам, где заканчиваются нервными окончаниями;

6) симпатические волокна, идущие в составе соматических нервов.

СИМПАТИЧЕСКИЙ СТВОЛ, truncus sympathicus, парный, располагается по обеим сторонам позвоночника в виде цепи узлов I порядка, ganglia trunci sympathici (рис. 7).

Белые соединительные ветви, rami communicantes albi, состоят из преганглионарных симпатических волокон, которые являются аксонами клеток промежуточно-латеральных ядер боковых рогов спинного мозга. Они отделяются от ствола спинномозгового нерва и входят в ближайшие узлы симпатического ствола, где часть преганглионарных симпатических волокон прерывается. Другая часть проходит узел транзитно и через межузловые ветви достигает более отдаленных узлов симпатического ствола или проходит к узлам II порядка. В составе белых соединительных ветвей проходят и чувствительные волокна - дендриты клеток спинномозгового узла.

Белые соединительные ветви идут только к грудным и верхним поясничным узлам. В шейные узлы преганглионарные волокна подходят снизу из грудных узлов симпатического ствола через rami interganglionares (рис. 8), а в нижние поясничные и крестцовые - из верхних поясничных узлов также через межузловые ветви.

От узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон присоединяется к спинномозговым нервам - серые соединительные ветви, rami communicantes grisei , (отсутствует миелиновая оболочка) и в составе спинномозговых нервов симпатические волокна направляются к соме, где заканчиваются нервными окончаниями на сальных и потовых железах, гладких мышцах, поднимающих волосы кожи, в стенке периферических сосудов, а также в скелетных мышцах с целью обеспечения регуляции ее трофики и поддержания тонуса. Серые соединительные ветви отходят от всех узлов симпатического ствола и составляют соматическую часть симпатической нервной системы.

Кроме серых соединительных ветвей от узлов симпатического ствола отходят висцеральные ветви для иннервации внутренних органов - висцеральная часть симпатической нервной системы. В ее состав входят: постганглионарные волокна (отростки клеток симпатического ствола), преганглионарные волокна, которые прошли через узлы I порядка не прерываясь, а также чувствительные волокна (отростки клеток спинномозговых узлов).

Важно отметить, что преганглионарные волокна в узлах симпатического ствола многократно ветвятся и образуют синапсы на многих клеточных телах эффекторных нейронов. Соотношение преганглионарных волокон к постганглионарным может доходить до 1: 100. Это приводит к феномену мультипликации (умножения), т.е. к резкому расширению области возбуждения (генерализация эффекта). Благодаря этому сравнительно небольшое количество центральных симпатических нейронов обеспечивает иннервацию всех органов и тканей. Так, например, при раздражении у животного преганглионарных симпатических волокон, проходящих через передние корещки IY грудного сегмента, может наблюдаться сужение сосудов кожи головы, шеи, передней конечности, расширение коронарных сосудов, сужение сосудов почек и селезенки.

Шейный отдел симпатического ствола чаще состоит из трех узлов: верхнего, среднего и нижнего. Узлы шейного отдела белых соединительных ветвей не имеют. Преганглионарные волокна к ним приходят из верхних грудных узлов через межузловые ветви.

Верхний шейный узел , ganglion cervicale superius, веретенообразной формы, длиной около 2 см, лежит впереди поперечных отростков II-III шейных позвонков, на m. longus capitis. От него отходят следующие ветви:

1. Серые соединительные ветви к I-IY шейным спинномозговым нервам;

2. Внутренний сонный нерв, n.caroticus internus, который в виде двух ветвей подходит к одноименной артерии и, оплетая ее, образует внутреннее сонное сплетение, plexus caroticus internus. Продолжением этого сплетения в полости черепа является пещеристое сплетение, plexus cavernosus. От внутреннего сонного сплетения отходят ветви: nn. caroticotympanici, которые вместе с ветвями языкоглоточного нерва образуют plexus tympanicus; n. petrosus profundus, который соединяется с парасимпатическим нервом - n. petrosus major и образует n. canalis pterygoidei, вступающий в крыловиднонебный узел. Не прерываясь в этом узле, симпатические волокна следуют к сосудам и железам слизистой оболочки полости носа и неба. Из пещеристого сплетения исходят сплетения для ветвей внутренней сонной артерии (сплетение глазной артерии, передней и средней мозговых артерий, сплетения артерии сосудистого сплетения), а также отдельные веточки к гипофизу, тройничному узлу, глазодвигательному, блоковому и отводящему нервам.

Следуя по ходу глазной артерии симпатические волокна направляются к слезной железе, а также в составе симпатического корешка, radix sympathicus, вступают в ресничный узел. В узле волокна не прерываются, а направляются дальше в составе коротких ресничных нервов, nervi ciliares breves, к глазному яблоку для иннервации m.dilatator pupillae и сосудам глаза. При поражении верхнего шейного узла отмечается сужение зрачка на одноименной стороне.

3. Наружные сонные нервы, nn.carotici externi, которые образуют вокруг одноименной артерии сплетение - plexus caroticus externus. За счет вторичных сплетений по ветвям наружной сонной артерии иннервируются слюнные железы, твердая мозговая оболочка и частично глотка, щитовидная железа и гортань.

4. Гортанно-глоточные ветви, rami laryngopharyngei, которые вместе с ветвями блуждающего и языкоглоточного нервов образуют нервное сплетение в стенке глотки, plexus pharyngeus, а часть ветвей вместе с n. laryngeus superior (из n. vagus) направляются к гортани.

5. Верхний сердечный нерв, n.cardiacus cervicalis superior, участвующий в образовании поверхностного (левый) и глубокого (правый) сердечных сплетений.

6. Ramus sinus carotici - идет к месту бифуркации сонной артерии, туда же приходит чувствительная ветвь от n.glossopharyngeus.

7. Яремный нерв, n.jugularis, проходящий вдоль внутренней яремной вены и распадающийся в области яремного отверстия на серые соединительные ветви к нижнему узлу языкоглоточного, узлам блуждающего и ветвям добавочного и подъязычного нервов.

Средний шейный узел , ganglion cervicale medium, располагается в месте перекреста нижней щитовидной артерии с общей сонной артерией, на уровне VI шейного позвонка. Иногда он отсутствует. Его межузловая ветвь к нижнему шейному узлу делится на два пучка, охватывающие спереди и сзади подключичную артерию наподобие петли - ansa subclavia. От него отходят ветви:

1. Серые соединительные ветви к V, VI шейным спинномозговым нервам.

2. Ветви к общей сонной артерии, образующие plexus caroticus.

3. Ветви к нижней щитовидной артерии - plexus thyroideus inferior.

4. Средний сердечный нерв, n. cardiacus cervicalis medius, вступающий в глубокое сердечное сплетение.

Нижний шейный узел , ganglion cervicale inferius, располагается в области начального отдела позвоночной артерии, на уровне головки I ребра и часто сливается с I грудным узлом, образуя шейно-грудной узел, ganglion cervicothoracicum (звездчатый, ganglion stellatum). От него отходят ветви:

1. Серые соединительные ветви к VII, VIII шейным и к I грудному спинномозговым нервам.

2. Ветви к подключичной артерии, образующие по ходу ее ветвей plexus subclavius.

3. Ветви к позвоночной артерии, формирующие plexus vertebralis, за счет которого иннервируются оболочки и сосуды головного и спинного мозга.

4. Нижний сердечный нерв, n. cardiacus cervicalis inferior, вступающий в глубокое сердечное сплетение.

5. Ветви к диафрагмальному нерву для иннервации сосудов брюшной полости.

6. Ветви к трахее, бронхам, пищеводу, где вместе с ветвями блуждающего нерва образуют сплетения.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 узлов, ganglia thoracica, лежащих впереди головок ребер. К узлам грудного отдела симпатического ствола приходят белые соединительные ветви от грудных спинномозговых нервов. От них отходят следующие ветви:

1. Серые соединительные ветви к грудным спинномозговым нервам.

От верхних 5-6 узлов отходят висцеральные ветви для иннервации органов грудной полости, а именно:

2. Грудные сердечные нервы, nn. cardiaci thoracici, вступающие в глубокое сердечное сплетение. Все сердечные нервы, отходящие от узлов симпатического ствола состоят из чувствительных, постганглионарных и частично преганглионарных симпатических волокон. Последние прерываются в узлах сердечных сплетений.

3. Ветви к аорте, образующие грудное аортальное сплетение, plexus aorticus thoracicus, которое вверху связано с сердечным сплетением, а внизу - с чревным.

4. Ветви к трахее и бронхам, участвующие вместе с ветвями блуждающего нерва в формировании plexus pulmonalis.

5. Ветви к пищеводу непосредственно от узлов или от аортального сплетения, образующие plexus esophageus.

6. От V-IX грудных узлов отходят ветви, формирующие большой внутренностный нерв, n. splanchnicus major.

7. От X-XI грудных узлов - малый внутренностный нерв, n. splanchnicus minor.

8. От XII грудного узла (при его наличии) отходит n. splanchnicus imus.

Внутренностные нервы проходят между ножками диафрагмы и вступают в чревное сплетение. Они состоят преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон.

Поясничный отдел симпатического ствола состоит из 4-5 узлов, ganglia lumbalia, которые лежат на передней поверхности тел позвонков (вдоль медиального края m. psoas major). Особенностью этих узлов является наличие поперечных волокон, соединяющих правые и левые узлы, что увеличивает масштабы распространения возбуждения.

Только верхние поясничные узлы имеют белые соединительные ветви. Преганглионарные волокна к нижним узлам приходят через межузловые ветви из верхних поясничных. От них отходят ветви:

1. Серые соединительные ветви к поясничным спинномозговым нервам.

2. Висцеральные нервы - внутренностные поясничные нервы, nn. splanchnici lumbales, состоящие преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон. Верхние из них вступают в чревное сплетение, нижние - в аортальное и нижнее брыжеечное сплетения.

Крестцовый отдел симпатического ствола представлен, как правило, четырьмя узлами, ganglia sacralia, расположенными вблизи медиального края foramina sacralia pelvina, и одним непарным копчиковым узлом, ganglion impar. Все узлы соединены поперечными комиссурами. Белых соединительных ветвей не имеют. Преганглионарные волокна к ним приходят через межузловые ветви от верхних поясничных узлов. От них отходят ветви:

1. Серые соединительные ветви к крестцовым и копчиковому спинномозговым нервам.

2. Висцеральные ветви - внутренностные крестцовые нервы, nn. splanchnici sacrales, состоящие преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон и вступающие в верхнее и нижнее подчревные сплетения.

ПРЕДПОЗВОНОЧНЫЕ УЗЛЫ И ВЕГЕТАТИВНЫЕ

СПЛЕТЕНИЯ

Предпозвоночные узлы (ganglia intermedia) входят в состав вегетативных сплетений и расположены впереди позвоночного столба. На эффекторных нейронах этих узлов заканчиваются преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы симпатического ствола.

Вегетативные сплетения располагаются преимущественно вокруг кровеносных сосудов, или непосредственно около органов. Топографически выделяют вегетативные сплетения головы и шеи, грудной, брюшной и тазовой полостей.

В области головы и шеи симпатические сплетения расположены преимущественно вокруг сосудов из системы сонных артерий (о многих из них упоминалось выше). Они отдают волокна к слезной железе, m. dilatator pupillae, к слюнным железам, щитовидной, околощитовидным железам. Далее следует гортанно-глоточное сплетение, образованное совместно с ветвями блуждающего и языкоглоточного нервов. Часть волокон из шейных сплетений иннервируют трахею и пищевод.

В грудной полости симпатические сплетения располагаются вокруг нисходящей аорты, в области сердца, у ворот легкого и по ходу бронхов, вокруг пищевода.

Наиболее значительным сплетением грудной полости является сердечное, plexus cardiacus. Оно образовано тремя парами сердечных нервов из шейных узлов симпатического ствола и ветвями блуждающего нерва. Из этих симпатических и парасимпатических источников формируются два основных нервных сплетения: поверхностное, plexus cardiacus superficialis, расположенное между вогнутой стороной дуги аорты и местом деления легочного ствола, и глубокое, plexus cardiacus profundus, расположенное позади дуги аорты - между ней и бифуркацией трахеи. Продолжением этих сплетений являются сплетения по ходу венечных артерий - plexus coronarius dexter et sinister, а также сплетения, расположенные в стенке сердца. Самые значительные сплетения располагаются под эпикардом. Имеется 6 таких сплетений, которые иннервируют миокард предсердий и желудочков, перегородку между ними, имеющие связь с узлами проводящей системы сердца и продолжающиеся в предсердно-желудочковый пучок (Гиса).

В составе сердечных сплетений имеется много вегетативных (интрамуральных) узлов, а также афферентных волокон - отростков чувствительных узлов спинномозговых нервов и блуждающего нерва.

В брюшной полости симпатические сплетения окружают брюшную аорту и ее ветви (рис.9). Среди них выделяют крупнейшее сплетение - чревное, по выражению Н.И. Пирогова - “мозг брюшной полости”.

Чревное сплетение (солнечное), plexus coeliacus s. solaris, окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. Сверху сплетение ограничено диафрагмой, по сторонам - надпочечниками, книзу оно простирается до уровня почечных артерий. В образовании этого сплетения принимают участие следующие узлы:

1. Правый и левый чревные узлы, ganglia coeliaca, полулунной формы.

2. Непарный верхний брыжеечный узел, ganglion mesentericum superius.

3. Правый и левый аорто-почечные узлы, ganglia aorticorenalia, расположенные у места отхождения от аорты почечных артерий. К этим узлам приходят преганглионарные симпатические волокна, которые здесь переключаются, постганглионарные симпатические и парасимпатические, а также чувствительные волокна, проходящие транзитно через узлы.

В образовании чревного сплетения принимают участие нервы:

1. Большой и малый внутренностный нервы, n. splanchnicus major et minor, отходящие от грудных узлов симпатического ствола, которые состоят преимущественно из преганглионарных симпатических и чувствительных волокон. Меньшая часть волокон представлена постганглионарными волокнами. Преганглионарные волокна большого внутренностного нерва прерываются в чревных и верхнем брыжеечном узлах, а малого - в аортопочечных узлах.

2. Поясничные внутренностные нервы, nn. splanchnici lumbales, от верхних поясничных узлов симпатического ствола, содержащие преимущественно преганглионарные симпатические волокна, прерывающиеся в узлах чревного сплетения и чувствительные волокна.

3. Ветви диафрагмального нерва, rami frenicoabdominales, состоящие из чувствительных и постганглионарных симпатических волокон от нижнего шейного узла симпатического ствола для иннервации сосудов брюшной полости.

4. Ветви блуждающего нерва, rami coeliaci, cостоящие преимущественно из преганглионарных парасимпатических и чувствительных волокон.

В образовании чревного сплетения принимают участие чувствительные волокна спинномозговых узлов: верхних шейных (диафрагмальный нерв), 7 нижних грудных и 3 верхних поясничных.

От чревного сплетения многочисленные волокна расходятся как лучи солнца радиарно во все стороны. В связи с этим сплетение получило название “солнечного сплетения”.

Продолжением чревного сплетения являются вторичные парные и непарные сплетения по стенкам висцеральных и париетальных ветвей брюшной аорты. Непарные сплетения: печеночное, селезеночное, желудочное, панкреатическое и верхнее брыжеечное. Волокна верхнего брыжеечного сплетения распространяясь по ходу разветвлений верхней брыжеечной артерии, достигают поджелудочной железы, двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, поперечной ободочной кишки.

Вторым по важности в иннервации органов брюшной полости является широкопетлистое брюшное аортальное сплетение, plexus aorticus abdominalis, расположенное на передней и боковых поверхностях брюшной аорты ниже почечных артерий и являющееся продолжением чревного сплетения. В его формировании участвуют и поясничные внутренностные нервы, отходящие от нижних поясничных узлов симпатического ствола.

От аортального сплетения отходит нижнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus inferior, оплетающее одноименную артерию и ее ветви. У корня этой артерии располагается довольно крупный узел, ganglion mesentericum inferius. В формировании нижнего брыжеечного сплетения принимают участие внутренностные поясничные нервы (от поясничных узлов симпатического ствола), ветви чревного и верхнего брыжеечного сплетений, которые вступают в него из межбрыжеечного сплетения, plexus intermesentericus. Волокна нижнего брыжеечного сплетения достигают сигмовидной,нисходящей и части поперечно-ободочной кишки. Продолжением этого сплетения в полость малого таза является верхнее прямокишечное сплетение, plexus rectalis superior, сопровождающее одноименную артерию.

Волокна брыжеечных сплетений вступают в связь с межмышечным (plexus myentericus) -ауэрбаховым и подслизистым (plexus submucosus) - мейснеровым сплетениями, залегающими в стенках желудочно-кишечного тракта. Межмышечное и подслизистое сплетения состоят из групп парасимпатических клеток (интрамуральные ганглии), связанных пучками нервных волокон. Здесь прерываются преганглионарные парасимпатические волокна.

Продолжением брюшного аортального сплетения книзу являются сплетения подвздошных артерий и артерий нижней конечности, а также непарное верхнее подчревное сплетение, plexus hypogastricus superior, которое на уровне мыса делится на правый и левый подчревные нервы, образующие в полости таза нижнее подчревное сплетение.

Нижнее подчревное сплетение , plexus hypogastricus inferior, или тазовое, plexus pelvinus, одно из наиболее крупных вегетативных сплетений (рис. 10).

Оно располагается по сторонам прямой кишки, представляет собой с каждой стороны пластинку, простирающуюся от крестца до мочевого пузыря, от которой отходят по ходу ветвей внутренней подвздошной артерии вторичные сплетения к органам таза.

В нижнем подчревном сплетении выделяют у мужчин два отдела: передненижний и задний, а у женщин еще и средний отдел.

Верхняя часть передненижнего отдела сплетения иннервирует мочевой пузырь, нижняя часть у мужчин - предстательную железу, семенные пузырьки, семявыносящие протоки и пещеристые тела.

У женщин к половым органам посылает нервные волокна средний отдел нижнего подчревного сплетения. Причем его нижняя часть - к влагалищу и клитору, верхняя - к матке и яичникам. Задний отдел нижнего подчревного сплетения иннервирует прямую кишку.

В образовании нижнего подчревного сплетения участвуют вегетативные узлы II порядка (симпатические), узлы III порядка (околоорганные, парасимпатические), а также нервы и сплетения:

1. Внутренностные крестцовые нервы, nn.splanchnici sacrales, состоящие преимущественно из преганглионарных симпатических волокон, которые прошли не прерываясь через узлы симпатического ствола, а также чувствительные волокна от крестцовых спинномозговых узлов.

2. Ветви нижнего брыжеечного сплетения (plexus rectalis superior), состоящие преимущественно из постганглионарных симпатических волокон - отростков клеток нижнего брыжеечного узла и чувствительных волокон от поясничных спинномозговых узлов.

3. Внутренностные тазовые нервы, nn. splanchnici pelvini, состоящие из преганглионарных парасимпатических волокон - отростков клеток промежуточно-боковых ядер спинного мозга сакрального отдела (S 2 - S 4) и чувствительных волокон от крестцовых спинномозговых узлов.

Симпатические преганглионарные волокна прерываются в узлах II порядка, парасимпатические - III порядка. Таким образом, в формировании нижнего подчревного сплетения кроме вегетативных волокон принимают участие и чувствительные волокна - отростки клеток поясничных, крестцовых и копчикового спинномозговых узлов.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ

Главная » Гала » Вегетативная нервная система. Вегетативная нервная система включает симпатическую и парасимпатическую нервную систему Что такое парасимпатические нервы