Периферические мотонейроны

Нейроны в функциональном отношении подразделяются на альфа-мотонейроны большие, альфа-мотонейроны малые и гамма-мотонейроны. Все эти мотонейроны находятся с передних рогах спинного мозга. Альфа-мотонейроны большие иннервируют белые мышечные волокна, вызывая быстрые физические сокращения. Альфа-мотонейроны малые иннервируют красные мышечные волокна и обеспечивает тонический компонент. Гамма-мотонейроны направляют аксоны к интрафузальным мышечным волокнам нервно-мышечного веретена. Большие альфа клетки связаны с гигантскими клетками коры полушарий большого мозга. Малые альфа клетки имеют связь с экстрапирамидной системой. Через гамма клетки происходит регуляция состояния мышечных проприорецепторов.

Строение мышечного веретена

В каждой поперечнополосатой мышце содержатся мышечные веретена. Мышечные веретена, в соответствии с названием, имеют форму веретена длиной несколько миллиметров и диаметром несколько десятых долей миллиметра. Веретена расположены в толще мышцы параллельно обычным мышечным волокнам. Мышечное веретено имеет соединительнотканную капсулу. Капсула обеспечивает механическую защиту элементов веретена, расположенных в полости капсулы, регулирует химическую жидкую среду этих элементов и этим обеспечивает их взаимодействие. В полости капсулы мышечного веретена расположено несколько особых мышечных волокон, способных к сокращению, но отличающихся от обычных мышечных волокон мышцы как по строению, так и по функции.

Эти мышечные волокна, расположенные внутри капсулы, назвали интрафузальными мышечными волокнами (лат.: intra -- внутри; fusus -- веретено); обычные мышечные волокна называются экстрафузальными мышечными волокнами (лат.: extra -- вне, снаружи; fusus -- веретено). Интрафузальные мышечные волокна тоньше и короче экстрафузальных мышечных волокон.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Функционально нейроны спинного мозга делятся на

1. Мотонейроны,
2. Интернейроны,
3. Нейроны симпатической системы,
4. Нейроны парасимпатической системы.

1. Мотонейроны спинного мозга с учетом их функций подразделяют на

• альфа-мотонейроны
• гамма-мотонейроны.

Аксоны мотонейрона делятся на терминали и иннервируют до сотен мышечных волокон, образуя моторную единицу . Чем более дифференцированные, точные движения выполняет мышца, тем меньше волокон иннервирует один нерв, т.е. количественно меньше мотонейронная единица.

Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул . Возбуди­мость мотонейронов одного пула разная, поэтому при разной ин­тенсивности раздражения вовлекается в сокращение разное количе­ство волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения все волокна данной мышцы сокращаются, в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы (рис.15.4).

Альфа-мотонейроны имеют прямые связи от чувствительных пу­тей, идущих от экстрафузальных волокон мышц, эти нейроны име­ют до 20 тысяч синапсов на их дендритах, обладают низкой час­тотой импульсации (10-20 в сек).

Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные во­локна мышечного веретена. Сокращение интрафузального волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны об­ладают высокой частотой импульсации (до 200 в сек.). Они полу­чают информацию о состоянии мышечного веретена через промеж­уточные нейроны.

2. Интернейроны - промежуточные нейроны - генерируют импуль­сы с частотой до 1000 в сек., это фоновоактивные нейроны, имеющие на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов состоит в организации связей между структурами спинного мозга, в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Функцией интернейронов яв­ляется и торможение активности нейронов с сохранением направ­ленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов моторных клеток оказывает тормозящее влияние на мышцы антагонисты.

Рис.15.4. Некоторые нисходящие системы, воздействующие на активность «общего конечного пути», т.е. на активность мотонейрона. Схема идентична для правого и левого полушарий мозга.

3. Нейроны симпатической системы расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны фоновоактивные, но имеют редкую частоту импульсации (3-5 сек.). Разряды симпатичес­ких нейронов синхронизируются с колебаниями артериального дав­ления. Учащение разрядов предшествует снижению кровяного дав­ления, а снижение частоты разрядов, как правило, предшествует повышению кровяного давления.

4. Нейроны парасимпатической системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга. Это фоновоактивные нейроны. Учащение частоты их разрядов усиливает сокращение мышц стенок мочевого пузыря. Эти нейроны активируются при раздражении тазовых нер­вов, чувствительных нервов конечностей.

Проводящие пути спинного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на

1. Проприоспинальные,
2. Спиноцеребральные,
3. Цереброспинальные.

1. Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество лате­рального или вентрального канатиков спинного мозга и заканчива­ются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Функция таких связей ассоци­ативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движе­ний разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям от­носятся также комиссуральные волокна, соединяющие функциональ­но однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.

2. Спиноцеребральные пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга.

Они представлены

• проприоцептивным,
• спиноталамическим,
• спиномозжечковым,
• спиноретикулярным путями.

Проприоцептивный путь начинается от рецепторов глубокой чув­ствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Через спинальный ганглий он идет в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимается в ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Здесь происходит первое переклю­чение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра тала-муса противоположного полушария мозга, переключается на новый нейрон - второе переключение. От таламуса путь поднимается к нейронам соматосенсорной коры. По ходу волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам этого тракта достигает 60-100 м/сек.

Спиноталамический путь начинается от болевых, температурных, . тактильных, барорецепторов кожи. Сигнал от рецепторов кожи идет в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спин­ного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу (ско­рость проведения возбуждения по ним - 1-30 м/с) (второе пере­ключение), затем - в сенсорную кору. Часть волокон кожных ре­цепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга. Соматовисцеральные афференты идут также по спиноретикулярному пути.

Спиномозжечковые пути начинаются от рецепторов мышц, связок, внутренних органов и представлены неперекрещивающимся пучком Говерса и дважды перекрещивающимся пучком Флексига. Следова­тельно, все спиномозжечковые пути, начинаясь на левой стороне тела, заканчиваются в левом мозжечке, точно также и правый моз­жечок получает информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведе­ния возбуждения по этим трактам достигает 110-120 м/с.

3. Цереброспинальные пути начинаются от нейронов структур голов­ного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга.

Сюда относятся пути:

• кортикоспинальный (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры), который обеспечивает ре­гуляцию произвольных движений;
• руброспинальный,
• вестибулоспи нальный,
• ретикулоспинальный пути - регулирующие тонус мускула­туры.

Объединяющим для всех перечисленных путей является то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов .

8.3. Функциональные различия мотонейронов

Размер мотонейрона определяет очень важное физиологическое его свойство – порог возбуждения. Чем меньше размер мотонейрона, тем легче он возбуждается. Или, иначе, для того чтобы возбудить малый мотонейрон, нужно оказать на него меньшее возбуждающее влияние, чем на большой мотонейрон. Различие в возбудимости (порогах) обусловлено тем, что действие возбуждающих синапсов на малый мотонейрон более эффективно, чем на большой мотонейрон. Малые мотонейроны являются низкопороговыми, а большие – высокопороговыми мотонейронами.

Частота импульсации мотонейронов, как и других нейронов, определяется интенсивностью возбуждающих синаптических влияний со стороны других нейронов. Чем выше интенсивность, тем больше частота импульсации. Однако увеличение частоты импульсации мотонейрона не беспредельно. Она ограничивается специальным механизмом, имеющимся в спинном мозге. От аксона мотонейрона еще до выхода из спинного мозга отходит возвратная боковая ветвь, которая, разветвляясь в сером веществе спинного мозга, образует синаптические контакты с особыми нейронами – тормозящими клетками Реншоу . Аксоны клеток Реншоу оканчиваются тормозящими синапсами на мотонейронах. Возникающие в мотонейронах импульсы распространяются по основному аксону к мышце, а по возвратной веточке аксона – к клеткам Реншоу, возбуждая их. Возбуждение клеток Реншоу приводит к торможению мотонейронов. Чем чаще мотонейроны начинают посылать импульсы, тем: сильнее возбуждение клеток Реншоу и тем значительнее тормозящее действие клеток Реншоу на мотонейроны. В результате действия клеток Реншоу происходит снижение частоты импульсации мотонейронов.

Тормозящее действие клеток Реншоу на малые мотонейроны сильнее, чем на большие. Этим объясняется, почему малые мотонейроны разряжаются с меньшей частотой по сравнению с большими мотонейронами. Частота импульсации малых мотонейронов обычно не превышает 20–25 импульсов в 1 сек., а частота импульсации больших мотонейронов может достигать 40–50 импульсов в 1 сек. В связи с этим малые мотонейроны еще называют «медленные», а большие мотонейроны – «быстрые».

8.4. Механизм нервно-мышечной передачи

Импульсы, распространяющиеся по концевым разветвлениям аксона мотонейрона, достигают почти одновременно всех мышечных волокон данной двигательной единицы. Распространение импульса по концевой веточке аксона приводит к деполяризации ее пресинаптической мембраны. В связи с этим изменяется проницаемость пресинаптической мембраны и находящийся в концевой веточке медиатор-ацетилхолин выделяется в синаптическую щель. Содержащийся в синаптической щели фермент ацетилхолинэстераза в течение нескольких миллисекунд разрушает ацетилхолин . Поэтому действие ацетилхолина на мембрану мышечного волокна очень кратковременно. Если мотонейрон посылает импульсы в течение длительного времени и с большой частотой, то запасы ацетилхолина в концевых веточках истощаются и передача через нервно-мышечный синапс прекращается. Кроме того, когда импульсы по аксону следуют с большой частотой, ацетилхолинэстераза не успевает разрушать выделяющийся в синаптическую щель ацетилхолин. Концентрация ацетилхолина в синаптической щели возрастает, что также приводит к прекращению нервно-мышечной передачи. Оба эти фактора могут иметь место при интенсивной и длительной мышечной работе и приводить к снижению мышечной работоспособности (утомлению).

Действие ацетилхолина вызывает изменение ионной проницаемости постсинаптической мембраны мышечного волокна. Через нее начинает течь ионный ток, что ведет к уменьшению потенциала мембраны мышечного волокна. Это уменьшение приводит к развитию потенциала действия, который распространяется по мембране мышечного волокна. Одновременно с распространением потенциала действия по мышечному волокну бежит волна сокращения. Поскольку импульс от мотонейрона приходит ко всем концевым веточкам аксона почти одновременно, то сокращение всех мышечных волокон одной двигательной единицы происходит также одновременно. Все мышечные волокна двигательной единицы работают как единое целое.

8.5. Одиночное сокращение

В ответ на импульс от мотонейрона все мышечные волокна двигательной единицы отвечают одиночным сокращением . Оно состоит из двух фаз – фазы подъема напряжения (или фазы укорочения) и фазы расслабления (или фазы удлинения). Напряжение, развиваемое каждым мышечным волокном во время одиночного сокращения, есть величина постоянная для каждого мышечного волокна. Поэтому напряжение, развиваемое двигательной единицей во время одиночного сокращения, также постоянно и определяется числом мышечных волокон, составляющих данную двигательную единицу. Чем больше мышечных волокон входит в состав двигательной единицы, тем большее напряжение она развивает. Двигательные единицы отличаются друг от друга и по длительности одиночного сокращения. Длительность одиночного сокращения самых медленных двигательных может достигать 0,2 сек.; длительность одиночного сокращения быстрых двигательных единиц значительно короче – до 0,05 сек. У обоих типов двигательных единиц фаза подъема напряжения длится меньше, чем фаза расслабления. Так, при общей длительности одиночного сокращения медленной двигательной единицы 0,1 сек. фаза подъема напряжения продолжается примерно 0,04 сек., а фаза расслабления – около 0,06 сек. При длительности одиночного сокращения быстрой двигательной единицы 0,05 сек. продолжительность фазы подъема напряжения составляет примерно 0,02 сек., а фазы расслабления – 0,03 сек.

Скорость сокращения мышцы в целом зависит от соотношения в ней медленных и быстрых двигательных единиц. Мышцы, в которых преобладают медленные двигательные единицы, относятся к медленным мышцам, а мышцы, в которых большую часть составляют быстрые двигательные единицы,– к быстрым мышцам.

Соотношение числа быстрых и медленных двигательных единиц в мышце зависит от ее функции в организме. Так, внутренняя головка икроножной мышцы участвует в локомоторных движениях и прыжках и относится к числу быстрых мышц, камбаловидная мышца играет важную роль при сохранении вертикальной позы у человека и относится к числу медленных мышц.

8.6. Тетаническое сокращение

Мотонейроны посылают к мышцам обычно не одиночный импульс, а серию импульсов. Ответ мышечных волокон на серию импульсов зависит от частоты импульсации мотонейрона.

Рассмотрим особенности ответа на серию импульсов мышечных волокон медленной двигательной единицы с длительностью одиночного сокращения 0,1 сек. До тех пор пока частота импульсации мотонейрона этой двигательной единицы не превышает 10 импульсов в 1 сек., т. е. импульсы следуют друг за другом с интервалом 0,1 сек. и более, медленная двигательная единица работает в режиме одиночных сокращений. Это значит, что каждое новое сокращение мышечных волокон начинается после окончания фазы расслабления в предыдущем цикле сокращения.

Если частота импульсации медленного мотонейрона становится больше чем 10 импульсов в 1 сек., т. е. импульсы следуют друг за другом с интервалом менее 0,1 сек., двигательная единица начинает работать в режиме тетанического сокращения. Это значит, что каждое новое сокращение мышечных волокон двигательной единицы начинается еще до окончания предыдущего сокращения. Последовательные сокращения накладываются друг на друга, так что напряжение, развиваемое мышечными волокнами данной двигательной единицы, увеличивается и становится больше, чем при одиночных сокращениях. В некоторых пределах, чем чаще посылает импульсы мотонейрон, тем большее напряжение развивает двигательная единица, так как каждый следующий подъем напряжения начинается на фоне все большего напряжения, оставшегося от прошлого сокращения.

Максимальное тетаническое напряжение любая двигательная единица развивает в тех случаях, когда ее мотонейрон посылает импульсы с частотой, при которой каждое новое сокращение начинается на фазе, или пике, подъема напряжения предыдущего сокращения. Нетрудно подсчитать: пик подъема напряжения при одиночном сокращении достигается у медленной двигательной единицы примерно через 0,04 сек. после начала сокращения. Следовательно, максимальное суммирование будет достигнуто, когда следующее сокращение наступит через 0,04 сек. после начала предыдущего, т. е. при интервалах между импульсами «медленного» мотонейрона 0,04 сек., что соответствует частоте импульсации 25 импульсов в 1 сек.

Итак, если мотонейрон медленной двигательной единицы посылает импульсы с частотой менее 10 имп/сек, то двигательная единица работает в режиме одиночного сокращения. Когда частота импульсации мотонейрона превышает 10 имп/сек, двигательная единица начинает работать в режиме тетанического сокращения, причем в пределах повышения с 10 до 25 имп/сек чем больше частота импульсации мотонейрона, тем большее напряжение развивает двигательная единица. В этом частотном диапазоне импульсации мотонейрона управляемые им мышечные волокна работают в режиме зубчатого тетануса (чередование подъема и падения напряжений).

Максимальное тетаническое напряжение медленной двигательной единицы достигается при частоте импульсации мотонейрона 25 имп/сек. При такой частоте импульсации мотонейрона мышечные волокна двигательной единицы работают в режиме гладкого тетануса (отсутствуют резкие колебания в напряжении мышечных волокон). Увеличение частоты импульсации мотонейрона сверх 25 имп/сек уже не вызывает дальнейшего подъема напряжения медленных мышечных волокон. Поэтому для «медленного» мотонейрона нет никакого «смысла» работать с частотой больше чем 25 имп/сек, поскольку дальнейшее повышение частоты все равно не увеличит напряжения, развиваемого его медленными мышечными волокнами, но будет утомительным для самого мотонейрона.

Легко подсчитать, что для быстрой двигательной единицы с общей длительностью одиночного сокращения мышечных волокон 0,05 сек. режим одиночных сокращений будет поддерживаться, пока частота импульсации мотонейрона не достигнет 20 имп/сек, т. е. при интервалах между импульсами более 0,05 сек. При частоте импульсации мотонейрона более 20 имп/сек мышечные волокна работают в режиме зубчатого тетануса, и чем больше частота импульсации мотонейрона, тем большее напряжение развивают мышечные волокна двигательной единицы. Максимальное напряжение быстрой двигательной единицы возникает при частоте импульсации мотонейрона 50 имп/сек и выше, так как пик подъема напряжения у такой двигательной единицы достигается примерно через 0,02 сек. после начала одиночного сокращения.

8.7. Сравнение режима одиночных и тетанических сокращений

При одиночном сокращении в фазе подъема напряжения расходуется некоторый энергетический потенциал мышцы, а в фазе расслабления он восстанавливается. Поэтому если каждое следующее сокращение мышечных волокон начинается после окончания предыдущего, то на протяжении работы в таком режиме мышечные волокна успевают восстанавливать потенциал, растрачиваемый в фазе сокращения. В связи с этим режим одиночных сокращений для мышечных волокон является практически неутомительным. В этом режиме двигательные единицы могут работать в течение длительного времени.

При тетаническом режиме сокращений каждое следующее сокращение начинается еще до окончания фазы расслабления (или вообще до начала фазы расслабления) предыдущего сокращения. Поэтому работа в тетаническом режиме – это работа в «долг» и, следовательно, не может продолжаться долго. В отличие от режима одиночных сокращений тетаническое сокращение является для мышечных волокон утомительным.

Отношение максимального тетанического напряжения, которое двигательная единица развивает в режиме максимального (гладкого) тетануса, к напряжению при ее одиночном сокращении называется тетаническим индексом . Этот индекс показывает, какой прирост величины напряжения мышечных волокон двигательной единицы может быть получен за счет повышения частоты импульсации мотонейрона. Показатель тетанического индекса у разных двигательных единиц равен от 0,5 до 10 и более. Это значит, что за счет повышения частоты импульсации мотонейрона вклад одной двигательной единицы в общее напряжение всей мышцы может увеличиваться в несколько раз.

8.8. Регуляция мышечного напряжения

Управление движениями связано с регуляцией напряжения мышц, осуществляющих движение.

Напряжение мышцы определяется следующими тремя факторами:

1) числом активных двигательных единиц;

2) режимом работы двигательных единиц, который, как известно, зависит от частоты импульсации мотонейронов;

3) связью во времени активности разных двигательных единиц.

8.8.1. Число активных двигательных единиц

Активной двигательной единицей является такая единица, у которой 1) мотонейрон посылает импульсы к своим мышечным волокнам и 2) мышечные волокна сокращаются в ответ на эти импульсы. Чем больше число активных двигательных единиц, тем больше напряжение мышцы.

Число активных двигательных единиц зависит от интенсивности возбуждающих влияний, которым подвергаются мотонейроны данной мышцы со стороны нейронов более высоких моторных уровней, рецепторов и нейронов собственного спинального уровня. Для развития небольшого напряжения мышцы требуется соответственно относительно небольшая интенсивность возбуждающих влияний на ее мотонейроны. Поскольку малые мотонейроны являются относительно низкопороговыми, то для их активации необходим относительно невысокий уровень возбуждающих влияний. Поэтому из совокупности двигательных единиц, составляющих мышцу, слабые ее напряжения обеспечиваются в основном активностью относительно низкопороговых, малых, двигательных единиц. Чем большее напряжение должна развить мышца, тем большей должна быть интенсивность возбуждающих влияний на ее мотонейроны. При этом помимо низкопороговых, малых, двигательных единиц активными становятся все более высокопороговые (большие по размеру) двигательные единицы. С увеличением числа активных двигательных единиц нарастает напряжение, развиваемое мышцей. Значительные напряжения мышцы обеспечиваются активностью разных двигательных единиц, начиная от ее низкопороговых (малых) и кончая высокопороговыми (большими). Следовательно, самые малые двигательные единицы активны при любом (как малом, так и большом) напряжении мышцы, тогда как большие двигательные единицы – только при большом напряжении мышцы.

8.8.2. Режим активности двигательных единиц

В некоторых пределах чем больше частота импульсации мотонейрона, тем большее напряжение развивает двигательная единица и тем, следовательно, больше ее вклад в общее напряжение мышцы. Таким образом, наряду с числом активных двигательных единиц (мотонейронов) важным фактором регуляции напряжения мышцы является частота импульсации мотонейронов, определяющая вклад активной двигательной единицы в общее напряжение.

Частота имцульсации мотонейронов, как известно, зависит от интенсивности возбуждающих влияний, которым подвергаются мотонейроны. Поэтому когда интенсивность возбуждающих влияний на мотонейроны невелика, то работают низкопороговые, малые, мотонейроны и частота их импульсации относительно невелика. Соответственно, малые двигательные единицы работают в этом случае в режиме одиночных сокращений. Такая активность двигательных единиц обеспечивает лишь слабое напряжение мышцы, которого, однако, достаточно, например, для поддержания вертикальной позы тела. В связи с этим понятно, почему позная активность мышц может длиться без утомления много часов подряд.

Большее напряжение мышцы возникает благодаря усилению возбуждающих влияний на ее мотонейроны. Это усиление приводит не только к включению новых, более высокопороговых мотонейронов, но и к увеличению частоты импульсации относительно низкопороговых мотонейронов. При этом для наиболее высокопороговых из работающих мотонейронов интенсивность возбуждающих влияний недостаточна, чтобы вызвать их высокочастотный разряд. Поэтому из совокупности активных двигательных единиц более низкопороговые из них работают с относительно большой для себя частотой (в режиме тетанического сокращения), а наиболее высокопороговые активные двигательные единицы – в режиме одиночных сокращений.

При очень больших напряжениях мышцы подавляющее большинство (если не все) активных двигательных единиц работают в тетаническом режиме, и потому большие напряжения мышц могут поддерживаться очень недолго.

8.8.3. Связь во времени активности разных двигательных единиц

Помимо уже рассмотренных двух факторов напряжение мышцы в известной мере зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотонейронами мышцы. Чтобы это стало понятным, рассмотрим упрощенный пример активности трех двигательных единиц одной мышцы, работающих в режиме одиночных сокращений. В одном случае все три двигательные единицы сокращаются одновременно, так как одновременно (синхронно) посылают импульсы мотонейроны этих трех двигательных единиц. В другом случае двигательные единицы работают не одновременно (асинхронно), так что фазы сокращений их мышечных волокон по времени не совпадают.

Совершенно ясно, что в первом случае общее напряжение мышцы больше, чем во втором, но зато очень велики колебания напряжения – от максимального до минимального. Во втором случае общее напряжение мышцы меньше, чем в первом, но колебания напряжения значительно меньше. Из этого примера ясно, что если двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений, но асинхронно, то общее напряжение всей мышцы колеблется незначительно. Чем больше асинхронно работающих двигательных единиц, тем меньше колебания в напряжении мышц, тем более плавно совершается движение или тем меньше колебания позы (меньше амплитуда физиологического тремора). В нормальных условиях большинство двигательных единиц одной мышцы работает асинхронно, независимо друг от друга, что обеспечивает плавность ее сокращения. При утомлении, связанном с большой и длительной мышечной работой, нарушается нормальная деятельность двигательных единиц и они начинают работать одновременно . В результате движения теряют плавность, нарушается их точность, возникает тремор утомления .

Если двигательные единицы работают в режиме гладкого тетануса или близкого к нему зубчатого тетануса, то взаимосвязанность активности двигательных единиц во времени уже не имеет серьезного значения, так как уровень напряжения каждой из двигательных единиц поддерживается почти постоянным. Следовательно, несущественны и моменты начала каждого последующего сокращения двигательной единицы, поскольку их совпадения или несовпадения почти не отражаются на общем напряжении и колебаниях напряжения мышцы.

8.9. Энергетика мышечного сокращения

Работа мышцы является результатом превращения химической энергии заключенных в мышце энергетических веществ в механическую энергию. Основным энергетическим веществом в данном случае служит аденозинтрифосфорная кислота (иначе аденозинтрифосфат), которую принято обозначать тремя буквами – АТФ. Она способна легко отщеплять одну молекулу фосфорной кислоты, превращаясь в аденозиндифосфорную кислоту (АДФ); при этом освобождается много энергии (около 8 ккал). Расщепление АТФ происходит под влиянием фермента, роль которого при возбуждении мышцы выполняет сам мышечный белок – миозин. Благодаря расщеплению АТФ освободившаяся химическая энергия превращается в механическую, проявляющуюся во взаимном перемещении нитей актина и миозина. Характерно, что химическая энергия трансформируется в мышце непосредственно в механическую энергию без промежуточной стадии – превращения в тепловую. Этим мышца как двигатель отличается от других известных двигателей, созданных человеком. Химическая энергия в ней используется очень полно, с ничтожными потерями.

Количество АТФ в мышце ограничено – 0,75% веса мышцы. Вместе с тем даже при непрерывной работе запасы АТФ не истощаются, потому что она непрерывно вновь образуется в мышечной ткани. Источник ее образования – ее же собственный продукт распада, т. е. АДФ. Для обратного превращения АДФ в АТФ необходимо, чтобы к АДФ вновь присоединилась фосфорная кислота. Так и происходит в действительности. Однако если распад АТФ сопровождается освобождением энергии, то для его синтеза необходимо поглощение энергии. Эта энергия может поступать из трех источников.

1 – распад креатинфосфорной кислоты , или, иначе, креантинфосфата (КрФ). Она представляет собой соединение азотсодержащего вещества – креатина с фосфорной кислотой. При распаде КрФ освобождается фосфорная кислота, которая, вступая в соединение с АДФ.образует АТФ:

2 – анаэробный распад гликогена (гликогенолиз) или глюкозы (гликолиз) до молочной кислоты. Собственно распаду подвергается не сам углевод, а его соединение с фосфорной кислотой – глюкозофосфат. Это соединение последовательно распадается на ряд промежуточных веществ, при этом фосфорная кислота отщепляется и присоединяется к АДФ для синтеза АТФ. Конечным продуктом распада углеводов является молочная кислота. Часть образовавшейся молочной кислоты может быть дальше подвергнута аэробному окислению до углекислого газа и воды. Образовавшаяся при этом энергия идет на обратный синтез (ресинтез) углевода из других частей молочной кислоты. Обычно за счет энергии аэробного окисления одной молекулы молочной кислоты происходит ресинтезирование в углевод 4–6 других молекул молочной кислоты. Это свидетельствует о большой экономичности использования энергии углеводов. Считается, что ресинтез углеводов до гликогена за счет энергии аэробного окисления молочной кислоты совершается главным образом в печени, куда молочная кислота доставляется кровью из работающих мышц.

3 – аэробное окисление углеводов и жиров . Процесс анаэробного распада углеводов может не завершаться до молочной кислоты, но на одной из промежуточных стадий происходит присоединение кислорода. Образовавшаяся при этом энергия идет на присоединение к АДФ фосфорной кислоты, освободившейся при распаде углеводов. Энергия аэробного окисления жира также используется для ресинтеза АТФ. Жир расщепляется до глицерина и жирных кислот, и последние путем соответствующих превращений с присоединением фосфорной кислоты делаются способными к аэробному окислению, при котором происходит присоединение фосфорной кислоты к АДФ и ресинтез АТФ.

При однократных кратковременных мышечных напряжениях (прыжок, метание, поднимание штанги, боксерский удар, быстрое проведение приемов в борьбе и т. п.) ресинтез АТФ происходит за счет энергии КрФ- При более длительной работе, требующей 10–20 сек. (бег на 100–200 м), ресинтез АТФ совершается при участии анаэробного распада углеводов, т. е. процессов гликолиза. При еще более длительной работе ресинтез АТФ может обусловливаться аэробным окислением углеводов.

Если дыхание исключено или недостаточно, т. е. если работа совершается только или преимущественно за счет анаэробных процессов, то происходит накопление продуктов анаэробного распада. В основном это АДФ, креатин и молочная кислота. Устранение этих веществ после работы осуществляется с участием кислорода. Повышенное количество кислорода, поглощаемого после работы, называется кислородным долгом. Та часть кислородного долга, которая идет на окисление молочной кислоты, носит название лактатного кислородного долга. Другая часть кислородного долга расходуется на реакции, необходимые для восстановления КрФ и АТФ. Она именуется алактатным кислородным долгом. Таким образом, кислород, потребляемый после работы, способствует ресинтезу основных энергетических веществ: АТФ, КрФ и гликогена.

... Учебно -методический комплекс по дисциплине Физиология по Учебно -методическое ...

— это двухнейронный путь (2 нейроны центральныйц и периферический) , соединяющий кору больших полушарий мозга со скелетной (поперечнополосатой) мускулатурой (корково-мышечный путь). Пирамидный путь - это пирамидная система, та система которая обеспечивает произвольные движения.

Центральный нейрон

Центральный нейрон располагается в Y слое (слой больших пирамидных клеток Беца) передней центральной извилины, в задних отделах верхней и средней лобных извилин и в парацентральной дольке. Существует четкое соматическое распределение этих клеток. Находящиеся в верхнем отделе прецентральной извилины и в парацентральной дольке клетки иннервируют нижнюю конечность и туловище, расположенные в средней ее части — верхнюю конечность. В нижней части этой извилины находятся нейроны, посылающие импульсы к лицу, языку, глотке, гортани, жевательным мышцам.

Аксоны этих клеток в виде двух проводников:

1) кортико-спинального пути (иначе называют пирамидным трактом) — от верхних двух третей передней центральной извилины

2) кортико — бульбарного пути — от нижнего отдела передней центральной извилины) идут от коры в глубь полушарий, проходят через внутреннюю капсулу (кортико-бульбарный путь — в области колена, а кортико-спинальный путь через передние две трети заднего бедра внутренней капсулы).

Затем проходят ножки мозга, мост, продолговатый мозг и на границе продолговатого и спинного мозга кортико-спинальный тракт подвергается неполному перекресту. Большая, перекрещенная часть пути переходит в боковой столб спинного мозга и называется основным, или латеральным, пирамидным пучком. Меньшая неперекрещенная часть проходит в передний столб спинного мозга и носит наименование прямого неперекрещенного пучка.

Волокна кортико-бульбарного пути заканчиваются в двигательных ядрах черепномозговых нервов (Y, YII, IX, X, XI, XII ), а волокна кортико-спинального пути — в передних рогах спинного мозга . При чем, волокна кортико-бульбарного тракта подвергаются перекресту последовательно, по мере подхода их к соответствующим ядрам черепных нервов («надъядерный» перекрест). Для глазодвигательных, жевательных мышц, мышц глотки, гортани, шеи, туловища и промежности существует двухсторонняя корковая иннервация, т. е. к части двигательных ядер черепных нервов и к некоторым уровням передних рогов спинного мозга волокна центральных двигательных нейронов подходят не только с противоположной стороны, но и со своей, обеспечивая, таким образом, подход импульсов из коры не только противоположного, но и своего полушария. Одностороннюю (только из противоположного полушария) иннервацию имеют конечности, язык, нижний отдел лицевой мускулатуры. Аксоны мотонейронов спинного мозга направляются к соответствующим мышцам в составе передних корешков, далее спинномозговых нервов, сплетений и, наконец, периферических нервных стволов.

Периферический нейрон

Периферический нейрон начинается от тех мест где закончился первый: волокна кортик-бульбарного пути закончились на ядрах ЧМН, значит они идут в составе ЧМН, а кортико-спинальный путь закончился в передних рогах спинного мозга, значит идет в составе передних корешков спинномозговых нервов, затем периферических нервов, достигая синапса.

Центральный и периферический паралич развиваются при одноименном поражении нейрона..

text_fields

text_fields

arrow_upward

Произвольные движения мышц происходят за счет импульсов, идущих по длинным нервным волокнам из коры большого мозга к клеткам передних рогов спинного мозга. Эти волокна формируют двигательный (корково-спинномозговой), или пирамидный, путь. Они являются аксонами нейронов, расположенных в прецентральной извилине, в цитоархитектоническом поле 4. Эта зона представляет собой узкое поле, которое тянется вдоль центральной щели от латеральной (или сильвиевой) борозды к передней части парацентральной дольки на медиальной поверхности полушария, параллельно чувствительной области коры постцентральной извилины.

Нейроны, иннервирующие глотку и гортань, расположены в нижней части прецентральной извилины. Далее в восходящем порядке идут нейроны, иннервирующие лицо, руку, туловище, ногу. Таким образом, все участки тела человека спроецированы в прецентральной извилине как бы вверх ногами. Мотонейроны расположены не только в поле 4, они встречаются и в соседних кортикальных полях. В то же время, подавляющее большинство их занимает 5-й кортикальный слой 4-го поля. Они «ответственны» за точные, нацеленные единичные движения. Эти нейроны включают и гигантские пирамидные клетки Беца, имеющие аксоны с толстой миелиновой оболочкой. Эти быстропроводящие волокна составляют лишь 3,4–4 % от всех волокон пирамидного пути. Большинство волокон пирамидного пути исходит из малых пирамидных, или фузиформных (веретенообразных), клеток в двигательных полях 4 и 6. Клетки поля 4 дают около 40 % волокон пирамидного пути, остальные исходят из клеток других полей сенсомоторной зоны.

Мотонейроны поля 4 контролируют тонкие произвольные движения скелетных мышц противоположной половины тела, так как большинство пирамидных волокон переходит на противоположную сторону в нижней части продолговатого мозга.

Импульсы пирамидных клеток двигательной области коры идут по двум путям. Один – корково-ядерный путь – оканчивается в ядрах черепных нервов, второй, более мощный, корково-спинномозговой – переключается в переднем роге спинного мозга на вставочных нейронах, которые в свою очередь оканчиваются на больших мотонейронах передних рогов. Эти клетки передают импульсы через передние корешки и периферические нервы к двигательным концевым пластинкам скелетной мускулатуры.

Когда волокна пирамидного пути покидают двигательную область коры, они, проходя через лучистый венец белого вещества мозга, сходятся по направлению к задней ножке внутренней капсулы. В соматотопическом порядке они проходят внутреннюю капсулу (ее колено и передние две трети заднего бедра) и идут в средней части ножек мозга, нисходят через каждую половину основания моста, будучи окруженными многочисленными нервными клетками ядер моста и волокнами различных систем. На уровне понтомедуллярного сочленения пирамидный путь становится видимым извне, его волокна образуют удлиненные пирамиды по обе стороны от средней линии продолговатого мозга (отсюда его название). В нижней части продолговатого мозга 80–85 % волокон каждого пирамидного пути переходят на противоположную сторону в перекресте пирамид и образуют латеральный пирамидный путь. Остальные волокна продолжают спускаться неперекрещенными в передних канатиках в качестве переднего пирамидного пути. Эти волокна перекрещиваются на сегментарном уровне через переднюю комиссуру спинного мозга. В шейной и грудной частях спинного мозга некоторые волокна соединяются с клетками переднего рога своей стороны, так что мышцы шеи и туловища получают кортикальную иннервацию с обеих сторон.

Перекрещенные волокна спускаются в составе латерального пирамидного пути в латеральных канатиках. Около 90 % волокон образуют синапсы со вставочными нейронами, которые в свою очередь соединяются с большими альфа– и гамма-нейронами переднего рога спинного мозга.

Волокна, формирующие корково-ядерный путь, направляются к двигательным ядрам (V, VII, IX, X, XI, XII) черепных нервов и обеспечивают произвольную иннервацию лицевой и оральной мускулатуры.

Заслуживает внимания и другой пучок волокон, начинающийся в «глазном» поле 8, а не в прецентральной извилине. Импульсы, идущие по этому пучку, обеспечивают содружественные движения глазных яблок в противоположную сторону. Волокна этого пучка на уровне лучистого венца присоединяются к пирамидному пути. Затем они проходят более вентрально в задней ножке внутренней капсулы, поворачивают каудально и идут к ядрам III, IV, VI черепных нервов.

Периферический мотонейрон

text_fields

text_fields

arrow_upward

Волокна пирамидного пути и различных экстрапирамидных путей (ретикулярно-, покрышечно-, преддверно-, красноядерно-спинномозгового и др.) и афферентные волокна, входящие в спинной мозг через задние корешки, оканчиваются на телах или дендритах больших и малых альфа– и гамма-клеток (непосредственно либо через вставочные, ассоциативные или комиссуральные нейроны внутреннего нейронального аппарата спинного мозга) В противоположность псевдоуниполярным нейронам спинномозговых узлов нейроны передних рогов мультиполярны. Их дендриты имеют множественные синаптические связи с различными афферентными и эфферентными системами. Некоторые из них – облегчающие, другие – тормозящие по своему действию. В передних рогах мотонейроны образуют группы, организованные в колонки и не разделенные сегментарно. В этих колонках имеется определенный соматотопический порядок. В шейной части латеральные мотонейроны переднего рога иннервируют кисть и руку, а мотонейроны медиальных колонок – мышцы шеи и груди. В поясничной части нейроны, иннервирующие стопу и ногу, также расположены латерально в переднем роге, а иннервирующие туловище – медиальное. Аксоны клеток передних рогов выходят из спинного мозга вентрально как корешковые волокна, которые собираются по сегментам и образуют передние корешки. Каждый передний корешок соединяется с задним дистальнее спинномозговых узлов и вместе они образуют спинномозговой нерв. Таким образом, каждый сегмент спинного мозга имеет свою пару спинномозговых нервов.

В состав нервов входят также эфферентные и афферентные волокна, исходящие из боковых рогов спинномозгового серого вещества.

Хорошо миелинизированные, быстропроводящие аксоны больших альфа-клеток идут непосредственно к поперечно-полосатой мускулатуре.

Помимо больших и малых альфа-мотонейронов, передние рога содержат многочисленные гамма-мотонейроны. Среди вставочных нейронов передних рогов следует отметить клетки Реншо, тормозящие действие больших мотонейронов. Большие альфа-клетки с толстым и быстропроводящим аксоном осуществляют быстрые сокращения мышц. Малые альфа-клетки с более тонким аксоном выполняют тоническую функцию. Гамма-клетки с тонким и медленнопроводящим аксоном иннервируют проприорецепторы мышечного веретена. Большие альфа-клетки связаны с гигантскими клетками коры полушарий большого мозга. Малые альфа-клетки имеют связь с экстрапирамидной системой. Через гамма-клетки происходит регуляция состояния мышечных проприорецепторов. Среди различных мышечных рецепторов наиболее важными являются нервно-мышечные веретена.

Афферентные волокна, называемые кольцеспиральными, или первичными, окончаниями, имеют довольно толстое миелиновое покрытие и относятся к быстропроводящим волокнам.

Многие мышечные веретена имеют не только первичные, но и вторичные окончания. Эти окончания также отвечают на стимулы растяжения. Потенциал их действия распространяется в центральном направлении по тонким волокнам, сообщающимся со вставочными нейронами, ответственными за реципрокные действия соответствующих мышц-антагонистов. Только небольшое число проприоцептивных импульсов достигает коры больших полушарий, большинство передается по кольцам обратной связи и не достигает коркового уровня. Это элементы рефлексов, которые служат основой произвольных и других движений, а также статических рефлексов, противостоящих силе тяжести.

Экстрафузальные волокна в расслабленном состоянии имеют постоянную длину. При растяжении мышцы растягивается веретено. Кольцеспиральные окончания реагируют на растяжение генерацией потенциала действия, который передается в большой мотонейрон по быстропроводящим афферентным волокнам, а затем опять по быстропроводящим толстым эфферентным волокнам – экстрафузальной мускулатуре. Мышца сокращается, ее исходная длина восстанавливается. Любое растяжение мышцы приводит в действие этот механизм. Перкуссия по сухожилию мышцы вызывает растяжение этой мышцы. Немедленно реагируют веретена. Когда импульс достигает мотонейронов переднего рога спинного мозга, они реагируют, вызывая короткое сокращение. Эта моносинаптическая передача является базовой для всех проприоцептивных рефлексов. Рефлекторная дуга охватывает не более 1–2 сегментов спинного мозга, что имеет большое значение при определении локализации поражения.

Гамма-нейроны находятся под влиянием волокон, нисходящих от мотонейронов ЦНС в составе таких путей, как пирамидные, ретикулярно-спинномозговые, преддверно-спинномозговые. Эфферентные влияния гамма-волокон делают возможным тонкую регуляцию произвольных движений и обеспечивают возможность регулировать силу ответа рецепторов на растяжение. Это называется системой гамма-нейрон–веретено.

Методика исследования. Проводят осмотр, пальпацию и измерение объема мышц, определяют объем активных и пассивных движений, мышечную силу, мышечный тонус, ритмику активных движений и рефлексы. Для выявления характера и локализации двигательных нарушений, а также при клинически незначительно выраженных симптомах используются электрофизиологические методы.

Исследование двигательной функции начинают с осмотра мышц. Обращается внимание на наличие атрофии или гипертрофии. Измеряя сантиметром объем мышц конечности, можно выявить степень выраженности трофических расстройств. При осмотре некоторых больных отмечаются фибриллярные и фасцикулярные подергивания. При помощи ощупывания можно определить конфигурацию мышц, их напряжение.

Активные движения проверяются последовательно во всех суставах и выполняются обследуемым. Они могут отсутствовать или быть ограниченными в объеме и ослабленными по силе. Полное отсутствие активных движений называют параличом, ограничение движений или ослабление их силы – парезом. Паралич или парез одной конечности носит название моноплегии или монопареза. Паралич или парез обеих рук называют верхней параплегией или парапарезом, паралич или парапарез ног – нижней параплегией или парапарезом. Паралич или парез двух одноименных конечностей называют гемиплегией или гемипарезом, паралич трех конечностей – триплегией, четырех конечностей – квадриплегией или тетраплегией.

Пассивные движения определяются при полном расслаблении мышц обследуемого, что позволяет исключить местный процесс (например, изменения в суставах), ограничивающий активные движения. Наряду с этим определение пассивных движений – основной метод исследования тонуса мышц.

Исследуют объем пассивных движений в суставах верхней конечности: плечевом, локтевом, лучезапястном (сгибание и разгибание, пронация и супинация), движения пальцев (сгибание, разгибание, отведение, приведение, противопоставление I пальца мизинцу), пассивные движения в суставах нижних конечностей: тазобедренном, коленном, голеностопном (сгибание и разгибание, вращение кнаружи и внутрь), сгибание и разгибание пальцев.

Сила мышц определяется последовательно во всех группах при активном сопротивлении больного. Например, при исследовании силы мышц плечевого пояса больному предлагают поднять руку до горизонтального уровня, оказывая сопротивление попытке исследующего опустить руку; затем предлагают поднять обе руки выше горизонтальной линии и удерживать их, оказывая сопротивление. Для определения силы мышц плеча больному предлагают согнуть руку в локтевом суставе, а исследующий пробует ее разогнуть; исследуется также сила абдукторов и аддукторов плеча. Для исследования силы мышц предплечья пациенту дают задание выполнить пронацию, а затем супинацию, сгибание и разгибание кисти при сопротивлении во время выполнения движения. Для определения силы мышц пальцев больному предлагают сделать «колечко» из I пальца и каждого из остальных, а исследующий пробует его разорвать. Проверяют силу при отведении V пальца от IV и сведении других пальцев, при сжатии кистей в кулак. Силу мышц тазового пояса и бедра исследуют при задании поднять, опустить, привести и отвести бедро, оказывая при этом сопротивление. Исследуют силу мышц бедра, предлагая больному согнуть и разогнуть ногу в коленном суставе. Силу мышц голени проверяют следующим образом: больному предлагают согнуть стопу, а исследующий удерживает ее разогнутой; затем дается задание разогнуть согнутую в голеностопном суставе стопу, преодолев сопротивление исследующего. Исследуют также силу мышц пальцев стопы при попытке исследующего согнуть и разогнуть пальцы и отдельно согнуть и разогнуть I палец.

Для выявления пареза конечностей проводят пробу Барре: паретичная рука, вытянутая вперед или поднятая кверху, постепенно опускается, приподнятая над постелью нога также постепенно опускается, в то время как здоровая удерживается в приданном положении. При легком парезе приходится прибегать к пробе на ритмику активных движений; пронировать и супинировать руки, сжимать руки в кулаки и разжимать их, передвигать ноги, как на велосипеде; недостаточность силы конечности проявляется в том, что она скорее устает, движения выполняются не так быстро и менее ловко, чем здоровой конечностью. Сила кистей измеряется динамометром.

Тонус мышц – рефлекторное мышечное напряжение, которое обеспечивает подготовку к движению, сохранение равновесия и позы, способность мышцы сопротивляться растяжению. Выделяют два компонента мышечного тонуса: собственный тонус мышцы, который зависит от особенностей происходящих в ней метаболических процессов, и нервно-мышечный тонус (рефлекторный), рефлекторный тонус вызывается чаще растяжением мышцы, т.е. раздражением проприорецепторов, определяемым характером нервной импульсации, которая достигает этой мышцы. Именно этот тонус лежит в основе различных тонических реакций, в том числе антигравитационных, осуществляемых в условиях сохранения связи мышц с ЦНС.

В основе тонических реакций лежит рефлекс на растяжение, замыкание которого совершается в спинном мозге.

На тонус мышц оказывают влияние спинномозговой (сегментарный) рефлекторный аппарат, афферентная иннервация, ретикулярная формация, а также шейные тонические, в том числе вестибулярные центры, мозжечок, система красного ядра, базальные ядра и др.

Состояние мышечного тонуса оценивается при осмотре и ощупываниимышц: при снижении мышечного тонуса мышца дряблая, мягкая, тестообразная. при повышенном тонусе она имеет более плотную консистенцию. Однако определяющим является исследование тонуса мышц путем пассивных движений (сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие мышцы, пронаторы и супинаторы). Гипотония – снижение тонуса мышц, атония – его отсутствие. Снижение мышечного тонуса можно выявить при исследовании симптома Оршанского: при поднятии вверх (у лежащего на спине больного) разогнутой в коленном суставе ноги выявляется переразгибание ее в этом суставе. Гипотония и атония мышц возникают при периферическом параличе или парезе (нарушение эфферентного отдела рефлекторной дуги при поражении нерва, корешка, клеток переднего рога спинного мозга), поражении мозжечка, ствола мозга, полосатого тела и задних канатиков спинного мозга. Гипертония мышц – напряжение, ощущаемое исследующим при пассивных движениях. Различают спастическую и пластическую гипертонию. Спастическая гипертония – повышение тонуса сгибателей и пронаторов руки и разгибателей и аддукторов ноги (при поражении пирамидного пути). При спастической гипертонии наблюдается симптом «перочинного ножа» (препятствие пассивному движению в начальной фазе исследования), при пластической гипертонии – симптом «зубчатого колеса» (ощущение толчков во время исследования тонуса мышц в конечностях). Пластическая гипертония – равномерное повышение тонуса мышц, сгибателей, разгибателей, пронаторов и супинаторов, что встречается при поражении паллидонигральной системы.

Главная » Пользователи » Строение мышечного веретена. Центральный мотонейрон Центральный мотонейрон пирамидного пути