Regulacija pubertete in spolnih funkcij. Živčna in endokrina regulacija spolne funkcije

Mehanizmi regulacije fizioloških funkcij so tradicionalno razdeljeni na živčne in humoralne, čeprav v resnici tvorijo en sam regulativni sistem, ki zagotavlja vzdrževanje homeostaze in prilagoditvene aktivnosti telesa. Ti mehanizmi imajo številne povezave tako na ravni delovanja živčnih centrov kot pri prenosu signalnih informacij do efektorskih struktur. Dovolj je reči, da ko se najpreprostejši refleks izvaja kot osnovni mehanizem živčne regulacije, se prenos signala iz ene celice v drugo izvaja preko humoralnih dejavnikov - nevrotransmiterjev. Občutljivost senzoričnih receptorjev na delovanje dražljajev in funkcionalno stanje nevronov se spreminja pod vplivom hormonov, nevrotransmiterjev, številnih drugih biološko aktivnih snovi, pa tudi najpreprostejših metabolitov in mineralnih ionov (K+, Na+, Ca-+ , C1~). Po drugi strani pa lahko živčni sistem sproži ali popravi humoralne regulacije. Humoralna regulacija v telesu je pod nadzorom živčnega sistema.

Humoralni mehanizmi so filogenetsko bolj starodavni, prisotni so celo pri enoceličnih živalih in pridobijo veliko raznolikost pri večceličnih živalih in še posebej pri človeku.

Živčni regulacijski mehanizmi so nastali filogenetsko in se oblikujejo postopoma v človekovi ontogenezi. Takšne regulacije so možne le v večceličnih strukturah, ki imajo živčne celice, povezane v živčne verige in sestavljajo refleksne loke.

Humoralna regulacija se izvaja z razporeditvijo signalnih molekul v telesnih tekočinah po principu »vsi, vsi, vsi« oziroma po principu »radijske komunikacije«.

Živčna regulacija se izvaja po principu "pisma z naslovom" ali "telegrafske komunikacije". Signalizacija se prenaša iz živčnih centrov do strogo določenih struktur, na primer do točno določenih mišičnih vlaken ali njihovih skupin v določeni mišici. Le v tem primeru so možna ciljna, usklajena gibanja človeka.

Humoralna regulacija se praviloma pojavi počasneje kot živčna regulacija. Hitrost prenosa signala (akcijski potencial) v hitrih živčnih vlaknih doseže 120 m/s, medtem ko je hitrost transporta signalne molekule s pretokom krvi v arterijah približno 200-krat manjša, v kapilarah pa tisočkrat manjša.

Prihod živčnega impulza v efektorski organ skoraj v trenutku povzroči fiziološki učinek (na primer krčenje skeletnih mišic). Odziv na številne hormonske signale je počasnejši. Na primer, manifestacija odziva na delovanje hormonov ščitnice in nadledvične skorje se pojavi po več deset minutah in celo urah.

Humoralni mehanizmi so bistvenega pomena pri uravnavanju presnovnih procesov, hitrosti delitve celic, rasti in specializacije tkiv, puberteti in prilagajanju na spreminjajoče se okoljske razmere.

Živčni sistem v zdravem telesu vpliva na vse humoralne regulacije in jih popravlja. Hkrati ima živčni sistem svoje specifične funkcije. Uravnava življenjske procese, ki zahtevajo hitro reakcijo, skrbi za zaznavanje signalov, ki prihajajo iz senzoričnih receptorjev čutil, kože in notranjih organov. Uravnava tonus in kontrakcije skeletnih mišic, ki zagotavljajo vzdrževanje drže in gibanje telesa v prostoru. Živčni sistem zagotavlja manifestacijo duševnih funkcij, kot so občutek, čustva, motivacija, spomin, mišljenje, zavest in uravnava vedenjske reakcije, katerih cilj je doseči koristen prilagoditveni rezultat.

Humoralno regulacijo delimo na endokrino in lokalno. Endokrina regulacija se izvaja zaradi delovanja endokrinih žlez (endokrinih žlez), ki so specializirani organi, ki izločajo hormone.

Posebna značilnost lokalne humoralne regulacije je, da biološko aktivne snovi, ki jih proizvaja celica, ne vstopijo v krvni obtok, ampak delujejo na celico, ki jih proizvaja, in njeno neposredno okolje, ki se širi z difuzijo skozi medcelično tekočino. Takšne regulacije delimo na regulacijo metabolizma v celici zaradi metabolitov, avtokrin, parakrin, juktakrin in interakcije preko medceličnih stikov. V vseh humoralnih regulacijah, ki se izvajajo s sodelovanjem specifičnih signalnih molekul, imajo pomembno vlogo celične in znotrajcelične membrane.

Povezane informacije:

Iskanje na spletnem mestu:

(Iz latinske besede humor - "tekočina") se izvaja zaradi snovi, ki se sproščajo v notranje okolje telesa (limfa, kri, tkivna tekočina). To je bolj starodaven regulacijski sistem v primerjavi z živčnim sistemom.

Primeri humoralne regulacije:

• adrenalin (hormon)
• histamin (tkivni hormon)
• ogljikov dioksid v visoki koncentraciji (nastane med aktivnim fizičnim delom)

• povzroči lokalno širjenje kapilar, na to mesto priteče več krvi
• stimulira dihalni center medule oblongate, dihanje se okrepi

Primerjava živčne in humoralne regulacije

• Po hitrosti dela:živčna regulacija je veliko hitrejša: snovi se premikajo skupaj s krvjo (učinek se pojavi po 30 sekundah), živčni impulzi se pojavijo skoraj v trenutku (desetinke sekunde).
• Po trajanju dela: humoralna regulacija lahko deluje veliko dlje (dokler je snov v krvi), živčni impulz deluje kratek čas.
• Po obsegu vpliva: humoralna regulacija deluje v večjem obsegu, saj

  Humoralna regulacija

  kemikalije se s krvjo prenašajo po telesu, živčna regulacija deluje natančno - na en organ ali del organa.

Tako je koristno uporabiti živčno regulacijo za hitro in natančno regulacijo, humoralno regulacijo pa za dolgotrajno in obsežno regulacijo.

Razmerježivčna in humoralna regulacija: kemikalije vplivajo na vse organe, vključno z živčnim sistemom; živci gredo do vseh organov, vključno z endokrinimi žlezami.

UsklajevanjeŽivčno in humoralno regulacijo izvaja hipotalamo-hipofizni sistem, zato lahko govorimo o enotni nevrohumoralni regulaciji telesnih funkcij.

Glavni del. Hipotalamo-hipofizni sistem je najvišje središče nevrohumoralne regulacije

Uvod.

Hipotalamo-hipofizni sistem je najvišje središče nevrohumoralne regulacije telesa. Zlasti hipotalamični nevroni imajo edinstvene lastnosti - izločajo hormone kot odziv na PD in ustvarjajo PD (podobno kot PD, ko se vzbujanje pojavi in ​​širi) kot odgovor na izločanje hormonov, kar pomeni, da imajo lastnosti sekretornih in živčnih celic pri isti čas. To določa povezavo med živčnim in endokrinim sistemom.

Iz tečaja morfologije in praktičnega pouka fiziologije se dobro zavedamo lokacije hipofize in hipotalamusa ter njune tesne medsebojne povezanosti. Zato se ne bomo zadrževali na anatomski organizaciji te strukture in bomo prešli neposredno na funkcionalno organizacijo.

Glavni del

Glavna endokrina žleza je hipofiza - žleza žlez, prevodnik humoralne regulacije v telesu. Hipofiza je razdeljena na 3 anatomske in funkcionalne dele:

1. Sprednji reženj ali adenohipofiza - sestoji predvsem iz sekretornih celic, ki izločajo tropske hormone. Delo teh celic uravnava delo hipotalamusa.

2. Posteriorni reženj ali nevrohipofiza - sestavljena je iz aksonov živčnih celic hipotalamusa in krvnih žil.

3. Ti režnji sta ločeni z vmesnim režnjem hipofize, ki je pri človeku zmanjšan, vendar je kljub temu sposoben proizvajati hormon intermedin (melanocite stimulirajoči hormon). Ta hormon se pri ljudeh izloča kot odziv na intenzivno svetlobno draženje mrežnice in aktivira celice črnega pigmentnega sloja v očesu ter ščiti mrežnico pred poškodbami.

Delovanje celotne hipofize uravnava hipotalamus. Adenohipofiza je podvržena delovanju tropskih hormonov, ki jih izloča hipofiza - sproščajočih in inhibitornih faktorjev po eni nomenklaturi ali liberinov in statinov po drugi. Liberini ali sproščajoči faktorji stimulirajo, statini ali inhibitorni faktorji pa zavirajo nastajanje ustreznega hormona v adenohipofizi. Ti hormoni vstopajo v sprednjo hipofizo skozi portalne žile. V predelu hipotalamusa se okoli teh kapilar oblikuje nevronska mreža, ki jo tvorijo procesi živčnih celic, ki tvorijo nevro-kapilarne sinapse na kapilarah. Odtok krvi iz teh žil gre naravnost v adenohipofizo, s seboj pa nosi hipotalamične hormone. Nevrohipofiza ima neposredno nevronsko povezavo z jedri hipotalamusa, vzdolž aksonov živčnih celic katerih se hormoni prenašajo v zadnji reženj hipofize. Tam so shranjeni v razširjenih končičih aksonov in od tam vstopijo v kri, ko AP ustvarijo ustrezni nevroni hipotalamusa.

Glede regulacije zadnjega režnja hipofize je treba povedati, da se hormoni, ki jih izloča, proizvajajo v supraoptičnih in paraventrikularnih jedrih hipotalamusa in se transportirajo v nevrohipofizo z aksonskim transportom v transportnih granulah.

Pomemben je tudi podatek, da je odvisnost hipofize od hipotalamusa dokazana s presaditvijo hipofize na vrat. V tem primeru preneha izločati tropske hormone.

Zdaj pa se pogovorimo o hormonih, ki jih izloča hipofiza.

Nevrohipofiza proizvaja samo 2 hormona oksitocin in ADH (antidiuretični hormon) ali vazopresin (po možnosti ADH, ker to ime bolje odraža delovanje hormona). Oba hormona se sintetizirata v supraoptičnem in paraventrikularnem jedru, vendar vsak nevron sintetizira samo en hormon.

ADH– tarčni organ – ledvice (v zelo visokih koncentracijah vpliva na krvne žile, zvišuje krvni tlak, v portalnem sistemu jeter pa ga znižuje; pomembno pri veliki izgubi krvi), z izločanjem ADH nastanejo zbirni kanali ledvic prepustna za vodo, kar poveča reabsorpcijo, in z odsotnostjo - reabsorpcija je minimalna in praktično odsotna. Alkohol zmanjša nastajanje ADH, zato se poveča diureza, pride do izgube vode, od tod tako imenovani sindrom mačka (ali v navadnem jeziku - suhost). Lahko rečemo tudi, da je v pogojih hiperosmolarnosti (ko je koncentracija soli v krvi visoka) stimulirana proizvodnja ADH, ki zagotavlja minimalno izgubo vode (tvori se koncentriran urin). Nasprotno pa v pogojih hipoosmolarnosti ADH poveča diurezo (nastaja razredčen urin). Posledično lahko govorimo o prisotnosti osmo- in baroreceptorjev, ki nadzorujejo osmotski tlak in krvni tlak (arterijski tlak). Osmoreceptorji se verjetno nahajajo v samem hipotalamusu, nevrohipofizi in portalnih žilah jeter. Baroreceptorji se nahajajo v karotidni arteriji in aortnem bulbusu, pa tudi v torakalni regiji in atriju, kjer je pritisk minimalen. Uravnavajte krvni tlak v vodoravnem in navpičnem položaju.

Patologija. Če je izločanje ADH moteno, se razvije diabetes insipidus - velika količina urina, ki nima sladkega okusa. Prej so dejansko poskusili urin in postavili diagnozo: če je sladek, je bila sladkorna bolezen, če ni, pa diabetes insipidus.

Oksitocin– tarčni organi – miometrij in mioepitelij mlečne žleze.

1. Mioepitelij mlečne žleze: po porodu se mleko začne izločati v 24 urah. Med sesanjem se prsne bradavice zelo razdražijo. Draženje gre v možgane, kjer se stimulira sproščanje oksitocina, ki vpliva na mioepitelij mlečne žleze. To je mišični epitelij, ki se nahaja paraalveolarno in ko se skrči, iztisne mleko iz mlečne žleze. Laktacija se v prisotnosti otroka ustavi počasneje kot v njegovi odsotnosti.

2. Miometrij: ob draženju materničnega vratu in nožnice se spodbudi nastajanje oksitocina, ki povzroči krčenje miometrija in potiska plod do materničnega vratu, iz katerega mehanoreceptorjev pride draženje ponovno v možgane in spodbudi še večjo tvorbo oksitocin. Ta proces na koncu napreduje do poroda.

Zanimiv podatek je, da se oksitocin sprošča tudi pri moških, vendar njegova vloga ni jasna. Morda stimulira mišico, ki dvigne testis med ejakulacijo.

Adenohipofiza. Naj takoj navedemo patološki trenutek v filogenezi adenohipofize. Med embriogenezo se oblikuje v območju primarne ustne votline, nato pa se premakne v sella turcica. To lahko privede do dejstva, da lahko na poti gibanja ostanejo delci živčnega tkiva, ki se v življenju lahko začnejo razvijati kot ektoderm in povzročijo tumorske procese v predelu glave. Sama adenohipofiza ima izvor žleznega epitelija (kar se odraža v imenu).

Adenohipofiza izloča 6 hormonov(prikazano v tabeli).

Glandotropni hormoni- To so hormoni, katerih ciljni organi so endokrine žleze. Izločanje teh hormonov spodbuja delovanje žlez.

Gonadotropni hormoni– hormoni, ki spodbujajo delovanje spolnih žlez (spolnih organov). FSH spodbuja zorenje foliklov v jajčnikih pri ženskah in zorenje semenčic pri moških. In LH (lutein je pigment, ki spada v skupino karotenoidov, ki vsebujejo kisik - ksantofili; ksantos - rumen) pri ženskah povzroča ovulacijo in nastanek rumenega telesca, pri moških pa spodbuja sintezo testosterona v intersticijskih Leydigovih celicah.

Učinkoviti hormoni– vplivajo na celotno telo kot celoto ali njegove sisteme. Prolaktin vključeni v laktacijo; druge funkcije so verjetno prisotne, vendar niso znane pri ljudeh.

izločanje somatotropin ki jih povzročajo naslednji dejavniki: hipoglikemija na tešče, nekatere vrste stresa, fizično delo. Hormon se sprošča med globokim spanjem, poleg tega pa hipofiza ob odsotnosti stimulacije občasno izloča velike količine tega hormona. Hormon na rast vpliva posredno, povzroča nastajanje jetrnih hormonov – somatomedini. Vplivajo na kostno in hrustančno tkivo, spodbujajo absorpcijo anorganskih ionov. Glavna je somatomedin C, ki spodbuja sintezo beljakovin v vseh celicah telesa. Hormon neposredno vpliva na metabolizem, mobilizira maščobne kisline iz maščobnih rezerv in olajša vstop dodatnega energijskega materiala v kri. Dekleta opozarjam na dejstvo, da se proizvodnja somatotropina spodbuja s telesno aktivnostjo, somatotropin pa ima lipomobilizacijski učinek. Na presnovo ogljikovih hidratov ima GH dva nasprotna učinka. En dan po dajanju rastnega hormona koncentracija glukoze v krvi močno pade (insulinu podoben učinek somatomedina C), nato pa začne koncentracija glukoze naraščati zaradi neposrednega vpliva GH na maščobno tkivo in glikogen. . Hkrati zavira privzem glukoze v celice. Tako obstaja diabetogeni učinek. Hipofunkcija povzroča normalno pritlikavost, hiperfunkcijo gigantizem pri otrocih in akromegalijo pri odraslih.

Uravnavanje izločanja hormonov s strani hipofize je, kot se je izkazalo, težje od pričakovanega. Prej je veljalo, da ima vsak hormon svoj liberin in statin.

Izkazalo pa se je, da izločanje nekaterih hormonov spodbuja samo liberin, medtem ko izločanje dveh drugih spodbuja samo liberin (glej tabelo 17.2).

Hipotalamični hormoni se sintetizirajo s pojavom AP na jedrskih nevronih. Najmočnejše PD prihajajo iz srednjih možganov in limbičnega sistema, zlasti hipokampusa in amigdale prek noradrenergičnih, adrenergičnih in serotonergičnih nevronov. To vam omogoča integracijo zunanjih in notranjih vplivov ter čustvenega stanja z nevroendokrino regulacijo.

Zaključek

Povedati je treba le še to, da mora tako zapleten sistem delovati kot ura. In najmanjša napaka lahko povzroči motnje v celotnem telesu. Ni zaman, da pravijo: "Vse bolezni prihajajo iz živcev."

Uporabljena literatura

1. ur. Schmidt, Človeška fiziologija, 2. zvezek, str.389

2. Kositsky, Človeška fiziologija, str

mybiblioteka.su - 2015-2018. (0,097 sek.)

Humoralni mehanizmi, ki uravnavajo fiziološke funkcije telesa

V procesu evolucije so se najprej oblikovali humoralni regulacijski mehanizmi. Nastali so na stopnji, ko sta se pojavila kri in krvni obtok. Humorna regulacija (iz latinščine humor- tekočina), to je mehanizem za usklajevanje vitalnih procesov telesa, ki se izvajajo skozi tekoče medije - kri, limfo, medcelično tekočino in celično citoplazmo s pomočjo biološko aktivnih snovi. Hormoni igrajo pomembno vlogo pri humoralni regulaciji. Pri visoko razvitih živalih in ljudeh je humoralna regulacija podrejena živčni regulaciji, skupaj s katero tvorijo enoten sistem nevrohumoralne regulacije, ki zagotavlja normalno delovanje telesa.

Telesne tekočine so:

— ekstravazar (znotrajcelična in intersticijska tekočina);

— intravazar (kri in limfa)

- specializirani (CSF - cerebrospinalna tekočina v možganskih prekatih, sinovialna tekočina - mazanje sklepnih ovojnic, tekoči mediji zrkla in notranjega ušesa).

Vsi osnovni življenjski procesi, vse stopnje individualnega razvoja in vse vrste celičnega metabolizma so pod nadzorom hormonov.

Pri humoralni regulaciji sodelujejo naslednje biološko aktivne snovi:

— vitamini, aminokisline, elektroliti itd., dobavljeni s hrano;

- hormoni, ki jih proizvajajo endokrine žleze;

— CO2, amini in mediatorji, ki nastanejo v procesu presnove;

- tkivne snovi - prostaglandini, kinini, peptidi.

Hormoni. Najpomembnejši specializirani kemični regulatorji so hormoni. Proizvajajo se v endokrinih žlezah (endokrine žleze, iz grš. endo– znotraj, krino- poudarek).

Obstajata dve vrsti endokrinih žlez:

- z mešano funkcijo - notranje in zunanje izločanje, v to skupino spadajo spolne žleze (gonade) in trebušna slinavka;

- s funkcijo organov samo notranjega izločanja so v to skupino hipofiza, epifiza, nadledvične žleze, ščitnica in obščitnice.

Prenos informacij in uravnavanje telesnih aktivnosti izvaja centralni živčni sistem s pomočjo hormonov. Centralni živčni sistem vpliva na žleze z notranjim izločanjem preko hipotalamusa, v katerem se nahajajo regulacijski centri in posebni nevroni, ki proizvajajo hormonske posrednike - sproščajoče hormone, s pomočjo katerih poteka delovanje glavne endokrine žleze - hipofize. urejeno. Nastajajoče optimalne koncentracije hormonov v krvi se imenujejo hormonsko stanje .

Hormoni nastajajo v sekretornih celicah. Shranjeni so v granulah znotraj celičnih organelov, ločenih od citoplazme z membrano. Glede na kemijsko zgradbo ločijo proteinske (derivati ​​proteinov, polipeptidi), aminske (derivati ​​aminokislin) in steroidne (derivati ​​holesterola) hormone.

Hormoni so razvrščeni glede na njihove funkcionalne značilnosti:

- efektor– delujejo neposredno na tarčne organe;

- tropski– nastajajo v hipofizi in spodbujajo sintezo in sproščanje efektorskih hormonov;

—sproščanje hormonov (liberini in statini), izločajo jih neposredno celice hipotalamusa in uravnavajo sintezo in izločanje tropnih hormonov. Preko sproščajočih hormonov komunicirajo med endokrinim in centralnim živčnim sistemom.

Vsi hormoni imajo naslednje lastnosti:

- stroga specifičnost delovanja (povezana je s prisotnostjo v ciljnih organih zelo specifičnih receptorjev, posebnih beljakovin, na katere se vežejo hormoni);

— razdalja delovanja (tarčni organi se nahajajo daleč od mesta nastajanja hormona)

Mehanizem delovanja hormonov. Temelji na: stimulaciji ali inhibiciji katalitične aktivnosti encimov; spremembe v prepustnosti celičnih membran. Obstajajo trije mehanizmi: membranski, membransko-znotrajcelični, znotrajcelični (citosolni).

Membrana– skrbi za vezavo hormonov na celično membrano in na mestu vezave spremeni njeno prepustnost za glukozo, aminokisline in nekatere ione. Na primer, hormon trebušne slinavke insulin poveča transport glukoze skozi membrane jetrnih in mišičnih celic, kjer se glukagon sintetizira iz glukoze (slika **).

Membransko-znotrajcelično. Hormoni ne prodrejo v celico, temveč vplivajo na presnovo preko znotrajceličnih kemičnih posrednikov. Ta učinek imajo proteinsko-peptidni hormoni in derivati ​​aminokislin. Ciklični nukleotidi delujejo kot znotrajcelični kemični posredniki: ciklični 3',5'-adenozin monofosfat (cAMP) in ciklični 3',5'-gvanozin monofosfat (cGMP), kot tudi prostaglandini in kalcijevi ioni (slika **).

Hormoni vplivajo na tvorbo cikličnih nukleotidov preko encimov adenilat ciklaze (za cAMP) in gvanilat ciklaze (za cGMP). Adeilatna ciklaza je vgrajena v celično membrano in je sestavljena iz 3 delov: receptor (R), konjugacijski (N), katalitični (C).

Receptorski del vključuje sklop membranskih receptorjev, ki se nahajajo na zunanji površini membrane. Katalitični del je encimski protein, tj. sama adenilat ciklaza, ki pretvori ATP v cAMP. Mehanizem delovanja adenilat ciklaze je naslednji. Ko se hormon veže na receptor, nastane kompleks hormon-receptor, nato nastane kompleks N-protein-GTP (gvanozin trifosfat), ki aktivira katalitični del adenilat ciklaze. Priključni del predstavlja poseben N-protein, ki se nahaja v lipidni plasti membrane. Aktivacija adenilat ciklaze vodi do tvorbe cAMP znotraj celice iz ATP.

Pod vplivom cAMP in cGMP se aktivirajo protein kinaze, ki so v citoplazmi celice v neaktivnem stanju (slika **)

Po drugi strani pa aktivirane protein kinaze aktivirajo znotrajcelične encime, ki z delovanjem na DNA sodelujejo v procesih transkripcije genov in sinteze potrebnih encimov.

Znotrajcelični (citosolni) mehanizem delovanje je značilno za steroidne hormone, ki imajo manjše molekule kot proteinski hormoni. Po fizikalno-kemijskih lastnostih pa so sorodne lipofilnim snovem, kar jim omogoča, da zlahka prodrejo v lipidno plast plazemske membrane.

Ko prodre v celico, steroidni hormon interagira s specifičnim receptorskim proteinom (R), ki se nahaja v citoplazmi, in tvori kompleks hormon-receptor (GRa). Ta kompleks v citoplazmi celice se aktivira in prodre skozi jedrsko membrano do kromosomov jedra in z njimi komunicira. V tem primeru pride do aktivacije genov, ki jo spremlja tvorba RNA, kar vodi do povečane sinteze ustreznih encimov. V tem primeru receptorski protein služi kot posrednik pri delovanju hormona, vendar te lastnosti pridobi šele po kombinaciji s hormonom.

Poleg neposrednega vpliva na encimske sisteme tkiv se lahko učinek hormonov na strukturo in funkcije telesa izvaja na bolj zapletene načine s sodelovanjem živčnega sistema.

Humoralna regulacija in vitalni procesi

V tem primeru hormoni delujejo na interoreceptorje (kemoreceptorje), ki se nahajajo v stenah krvnih žil. Draženje kemoreceptorjev služi kot začetek refleksne reakcije, ki spremeni funkcionalno stanje živčnih centrov.

Fiziološki učinki hormonov so zelo raznoliki. Imajo izrazit vpliv na presnovo, diferenciacijo tkiv in organov, rast in razvoj. Hormoni so vključeni v regulacijo in integracijo številnih telesnih funkcij, prilagajajo ga spreminjajočim se razmeram notranjega in zunanjega okolja ter vzdržujejo homeostazo.

Človeška biologija

Učbenik za 8. razred

Humoralna regulacija

V človeškem telesu nenehno potekajo različni procesi vzdrževanja življenja. Tako v obdobju budnosti vsi organski sistemi delujejo hkrati: človek se giblje, diha, kri teče skozi njegove žile, v želodcu in črevesju potekajo prebavni procesi, izvaja se termoregulacija itd. Človek zaznava vse spremembe, ki se dogajajo v okolje in se nanje odziva. Vse te procese uravnavajo in nadzirajo živčni sistem in žleze endokrinega aparata.

Humoralna regulacija (iz latinščine "humor" - tekočina) je oblika regulacije telesne dejavnosti, ki je lastna vsem živim bitjem, ki se izvaja s pomočjo biološko aktivnih snovi - hormonov (iz grščine "hormao" - vzbujam) , ki jih proizvajajo posebne žleze. Imenujejo se endokrine ali endokrine žleze (iz grškega "endon" - znotraj, "crineo" - izločati). Hormoni, ki jih izločajo, vstopijo neposredno v tkivno tekočino in kri. Kri prenaša te snovi po telesu. Ko pridejo v organe in tkiva, imajo hormoni določen učinek nanje, na primer vplivajo na rast tkiva, ritem krčenja srčne mišice, povzročijo zoženje lumena krvnih žil itd.

Hormoni vplivajo na točno določene celice, tkiva ali organe. So zelo aktivni in delujejo že v zanemarljivih količinah. Hormoni pa se hitro uničijo, zato jih je treba po potrebi sprostiti v kri ali tkivno tekočino.

Običajno so endokrine žleze majhne: od frakcij grama do nekaj gramov.

Najpomembnejša žleza z notranjim izločanjem je hipofiza, ki se nahaja pod možgansko bazo v posebni lobanjski vdolbini – turški sedi (sella turcica) in je z možgani povezana s tankim pecljem. Hipofiza je razdeljena na tri režnje: sprednji, srednji in zadnji. Hormoni nastajajo v sprednjem in srednjem režnju, ki, ko vstopijo v kri, dosežejo druge endokrine žleze in nadzorujejo njihovo delo. Dva hormona, ki nastajata v nevronih diencefalona, ​​vstopata v zadnji reženj hipofize vzdolž peclja. Eden od teh hormonov uravnava količino proizvedenega urina, drugi pa povečuje krčenje gladkih mišic in igra zelo pomembno vlogo v procesu poroda.

Ščitnica se nahaja v vratu pred grlom. Proizvaja številne hormone, ki sodelujejo pri uravnavanju rastnih procesov in razvoja tkiv. Povečajo hitrost metabolizma in raven porabe kisika v organih in tkivih.

Obščitnične žleze se nahajajo na zadnji površini ščitnice. Obstajajo štiri od teh žlez, so zelo majhne, ​​njihova skupna masa je le 0,1-0,13 g. Hormon teh žlez uravnava vsebnost kalcijevih in fosforjevih soli v krvi s pomanjkanjem tega hormona, rast kosti zobje so okvarjeni, razdražljivost živčnega sistema pa se poveča.

Parne nadledvične žleze se nahajajo, kot že njihovo ime pove, nad ledvicami. Izločajo več hormonov, ki uravnavajo presnovo ogljikovih hidratov in maščob, vplivajo na vsebnost natrija in kalija v telesu ter uravnavajo delovanje srčno-žilnega sistema.

Izločanje nadledvičnih hormonov je še posebej pomembno v primerih, ko je telo prisiljeno delati v pogojih duševnega in fizičnega stresa, to je v stresu: ti hormoni pospešujejo delo mišic, zvišujejo raven glukoze v krvi (zagotavljajo povečano porabo energije možganov), in poveča pretok krvi v možganih in drugih vitalnih organih, poveča raven sistemskega krvnega tlaka in poveča srčno aktivnost.

Nekatere žleze v našem telesu opravljajo dvojno funkcijo, to je, da delujejo hkrati kot žleze notranjega in zunanjega - mešanega - izločanja. To so na primer spolne žleze in trebušna slinavka. Trebušna slinavka izloča prebavni sok, ki vstopi v dvanajstnik; Hkrati njegove posamezne celice delujejo kot endokrine žleze, ki proizvajajo hormon inzulin, ki uravnava presnovo ogljikovih hidratov v telesu. Med prebavo se ogljikovi hidrati razgradijo v glukozo, ki se iz črevesja absorbira v krvne žile. Zmanjšana proizvodnja insulina pomeni, da večina glukoze ne more prodreti iz krvnih žil naprej v tkiva organov. Zaradi tega celice različnih tkiv ostanejo brez najpomembnejšega vira energije – glukoze, ki se na koncu izloči iz telesa z urinom. Ta bolezen se imenuje sladkorna bolezen. Kaj se zgodi, ko trebušna slinavka proizvede preveč insulina? Glukozo zelo hitro porabijo različna tkiva, predvsem mišice, in raven sladkorja v krvi pade na nevarno nizke vrednosti. Zaradi tega možgani nimajo dovolj »goriva«, oseba pade v tako imenovani insulinski šok in izgubi zavest. V tem primeru je potrebno hitro vnesti glukozo v kri.

Spolne žleze tvorijo zarodne celice in proizvajajo hormone, ki uravnavajo rast in zorenje telesa ter nastanek sekundarnih spolnih značilnosti. Pri moških je to rast brkov in brade, poglabljanje glasu, sprememba postave; pri ženskah visok glas, okroglost telesa. Spolni hormoni določajo razvoj spolnih organov, zorenje zarodnih celic, pri ženskah nadzorujejo faze spolnega cikla in potek nosečnosti.

Zgradba ščitnice

Ščitnica je eden najpomembnejših organov notranjega izločanja. Opis ščitnice je leta 1543 podal A. Vesalius, ime pa je dobila več kot stoletje kasneje - leta 1656.

Sodobne znanstvene predstave o ščitnici so se začele oblikovati proti koncu 19. stoletja, ko je švicarski kirurg T. Kocher leta 1883 opisal znake duševne zaostalosti (kretenizma) pri otroku, ki so se razvili po odstranitvi tega organa.

Leta 1896 je A. Bauman ugotovil visoko vsebnost joda v železu in opozoril raziskovalce na dejstvo, da so že stari Kitajci uspešno zdravili kretenizem s pepelom morskih spužev, ki je vseboval veliko joda. Ščitnica je bila prvič eksperimentalno raziskana leta 1927. Devet let kasneje je bil oblikovan koncept njene intrasekretorne funkcije.

Zdaj je znano, da je ščitnica sestavljena iz dveh režnjev, ki sta povezana z ozko ožino. Je največja endokrina žleza. Pri odrasli osebi je njegova masa 25-60 g; nahaja se spredaj in ob straneh grla. Tkivo žleze je sestavljeno predvsem iz številnih celic - tirocitov, združenih v folikle (vezikle). Votlina vsakega takega vezikla je napolnjena s produktom aktivnosti tirocitov - koloidom. Krvne žile mejijo na zunanji del foliklov, od koder v celice vstopijo izhodne snovi za sintezo hormonov. Koloid je tisti, ki telesu omogoča, da nekaj časa zdrži brez joda, ki običajno prihaja z vodo, hrano in vdihanim zrakom. Pri dolgotrajnem pomanjkanju joda pa je proizvodnja hormonov motena.

Glavni hormonski produkt ščitnice je tiroksin. Drug hormon, trijodtiranij, proizvaja ščitnica le v majhnih količinah. Nastane predvsem iz tiroksina po odstranitvi enega atoma joda iz njega. Ta proces poteka v številnih tkivih (zlasti v jetrih) in ima pomembno vlogo pri vzdrževanju hormonskega ravnovesja telesa, saj je trijodotironin veliko bolj aktiven kot tiroksin.

Bolezni, povezane z disfunkcijo ščitnice, se lahko pojavijo ne le zaradi sprememb v sami žlezi, ampak tudi zaradi pomanjkanja joda v telesu, pa tudi zaradi bolezni prednje hipofize itd.

Z zmanjšanjem delovanja (hipofunkcije) ščitnice v otroštvu se razvije kretenizem, za katerega je značilna zaviranje razvoja vseh telesnih sistemov, nizka rast in demenca. Pri odraslem se s pomanjkanjem ščitničnih hormonov pojavi miksedem, ki povzroči otekanje, demenco, zmanjšano imunost in šibkost. Ta bolezen se dobro odziva na zdravljenje s ščitničnimi hormoni. S povečano tvorbo ščitničnih hormonov se pojavi Gravesova bolezen, pri kateri se močno povečajo razdražljivost, metabolizem in srčni utrip, pojavijo se izbuljene oči (eksoftalmus) in izguba teže. Na tistih geografskih območjih, kjer voda vsebuje malo joda (običajno ga najdemo v gorah), se prebivalstvo pogosto srečuje z golšo - boleznijo, pri kateri se izločajoče tkivo ščitnice poveča, vendar ne more sintetizirati polnopravnih hormonov v odsotnosti potrebnih hormonov. količino joda. Na takih območjih je treba povečati porabo joda med prebivalstvom, kar lahko zagotovimo na primer z uporabo kuhinjske soli z obveznimi majhnimi dodatki natrijevega jodida.

Rastni hormon

Prvo domnevo o izločanju določenega rastnega hormona s strani hipofize je leta 1921 podala skupina ameriških znanstvenikov. V poskusu jim je z vsakodnevnim dajanjem ekstrakta hipofize uspelo spodbuditi rast podgan na dvakratno njihovo običajno velikost. V čisti obliki so rastni hormon izolirali šele v sedemdesetih letih 20. stoletja, najprej iz hipofize bika, nato pa iz konjev in ljudi. Ta hormon ne vpliva samo na eno žlezo, ampak na celotno telo.

Človeška višina ni konstantna vrednost: narašča do 18-23 let, ostane nespremenjena do približno 50 let, nato pa se zmanjša za 1-2 cm vsakih 10 let.

Poleg tega se stopnje rasti med posamezniki razlikujejo. Za »konvencionalno osebo« (izraz, ki ga je sprejela Svetovna zdravstvena organizacija pri opredelitvi različnih življenjskih parametrov) je povprečna višina žensk 160 cm, moški pa 170 cm. Toda oseba, nižja od 140 cm ali višja od 195 cm, velja za zelo nizko ali zelo visoko.

Pri pomanjkanju rastnega hormona otroci razvijejo hipofizno pritlikavost, pri presežku pa hipofizni gigantizem. Najvišji hipofizni velikan, katerega višina je bila natančno izmerjena, je bil Američan R. Wadlow (272 cm).

Če opazimo presežek tega hormona pri odrasli osebi, ko je normalna rast že prenehala, se pojavi bolezen akromegalija, pri kateri rastejo nos, ustnice, prsti na rokah in nogah ter nekateri drugi deli telesa.

Preizkusite svoje znanje

1. Kaj je bistvo humoralne regulacije procesov, ki se pojavljajo v telesu?
2. Katere žleze uvrščamo med endokrine žleze?
3. Kakšne so funkcije nadledvičnih žlez?
4. Poimenujte glavne lastnosti hormonov.
5. Kakšna je funkcija ščitnice?
6. Katere žleze z mešanim izločanjem poznate?
7. Kam gredo hormoni, ki jih izločajo endokrine žleze?
8. Kakšna je funkcija trebušne slinavke?
9. Naštejte funkcije obščitničnih žlez.

pomisli

Do česa lahko privede pomanjkanje hormonov, ki jih izloča telo?

Smer procesa v humoralni regulaciji

Endokrine žleze izločajo hormone direktno v kri – biolo! ično aktivne snovi. Hormoni uravnavajo presnovo, rast, razvoj telesa in delovanje njegovih organov.

Živčna in humoralna regulacija

Živčna regulacija izvajajo z električnimi impulzi, ki potujejo po živčnih celicah. V primerjavi s humoralnim it

• zgodi hitreje
• natančnejši
• zahteva veliko energije
• evolucijsko bolj mladi.

Humoralna regulacija vitalni procesi (iz latinske besede humor - "tekočina") se izvajajo zaradi snovi, ki se sproščajo v notranje okolje telesa (limfa, kri, tkivna tekočina).

Humoralno regulacijo lahko izvajamo s pomočjo:

• hormoni- biološko aktivne (delujejo v zelo majhni koncentraciji) snovi, ki jih endokrine žleze sproščajo v kri;
• druge snovi. Na primer ogljikov dioksid

• povzroči lokalno širjenje kapilar, več krvi teče na to mesto;
• stimulira dihalni center medule oblongate, dihanje se okrepi.

Vse žleze v telesu so razdeljene v 3 skupine

1) Endokrine žleze ( endokrine) nimajo izločevalnih kanalov in izločajo svoje izločke neposredno v kri. Izločki endokrinih žlez se imenujejo hormoni, imajo biološko aktivnost (delujejo v mikroskopski koncentraciji). Na primer: ščitnica, hipofiza, nadledvične žleze.

2) Eksokrine žleze imajo izločevalne kanale in izločajo svoje izločke NE v kri, ampak v neko votlino ali na površino telesa. na primer jetra, solzna, slinasti, prepoten.

3) Žleze z mešanim izločanjem izvajajo notranje in zunanje izločanje. Na primer

• trebušna slinavka izloča inzulin in glukagon v kri, in ne v kri (v dvanajsternik) - pankreatični sok;
• spolnoŽleze izločajo spolne hormone v kri, ne pa v kri – spolne celice.

VEČ INFORMACIJ: Humoralna regulacija, Vrste žlez, Vrste hormonov, čas in mehanizmi njihovega delovanja, Vzdrževanje koncentracije glukoze v krvi
NALOGE 2. DEL: Živčna in humoralna regulacija

Testi in naloge

Vzpostavite korespondenco med organom (organskim oddelkom), ki sodeluje pri uravnavanju vitalnih funkcij človeškega telesa, in sistemom, ki mu pripada: 1) živčni, 2) endokrini.
A) most
B) hipofiza
B) trebušna slinavka
D) hrbtenjača
D) mali možgani

Določite zaporedje, v katerem se humoralna regulacija dihanja pojavi med mišičnim delom v človeškem telesu
1) kopičenje ogljikovega dioksida v tkivih in krvi
2) stimulacija dihalnega centra v medulli oblongati
3) prenos impulza na medrebrne mišice in diafragmo
4) povečani oksidativni procesi med aktivnim mišičnim delom
5) vdihavanje in vstop zraka v pljuča

Vzpostavite ujemanje med procesom, ki se pojavi med človeškim dihanjem, in načinom njegove regulacije: 1) humoralno, 2) živčno
A) stimulacija nazofaringealnih receptorjev s prašnimi delci
B) upočasnitev dihanja pri potopitvi v hladno vodo
C) sprememba ritma dihanja s presežkom ogljikovega dioksida v prostoru
D) težko dihanje pri kašljanju
D) sprememba ritma dihanja, ko se vsebnost ogljikovega dioksida v krvi zmanjša

1. Vzpostavite ujemanje med značilnostmi žleze in vrsto, v katero je razvrščena: 1) notranje izločanje, 2) zunanje izločanje. Zapiši številki 1 in 2 v pravilnem vrstnem redu.
A) imajo izločevalne kanale
B) proizvajajo hormone
C) zagotavljajo regulacijo vseh vitalnih funkcij telesa
D) izločajo encime v želodčno votlino
D) izločevalni kanali izstopajo na površino telesa
E) proizvedene snovi se sproščajo v kri

2. Vzpostavite ujemanje med značilnostmi žlez in njihovo vrsto: 1) zunanje izločanje, 2) notranje izločanje.

Humoralna regulacija telesa

Zapiši številki 1 in 2 v pravilnem vrstnem redu.
A) tvorijo prebavne encime
B) izločajo izločke v telesno votlino
C) sproščajo kemično aktivne snovi – hormone
D) sodelujejo pri uravnavanju vitalnih procesov v telesu
D) imajo izločevalne kanale

Vzpostavite ujemanje med žlezami in njihovimi vrstami: 1) zunanje izločanje, 2) notranje izločanje. Zapiši številki 1 in 2 v pravilnem vrstnem redu.
A) epifiza
B) hipofiza
B) nadledvična žleza
D) slinavke
D) jetra
E) celice trebušne slinavke, ki proizvajajo tripsin

Vzpostavite ujemanje med primerom regulacije srca in vrsto regulacije: 1) humoralno, 2) živčno
A) povečan srčni utrip pod vplivom adrenalina
B) spremembe v delovanju srca pod vplivom kalijevih ionov
B) sprememba srčnega utripa pod vplivom avtonomnega sistema
D) oslabitev srčne aktivnosti pod vplivom parasimpatičnega sistema

Vzpostavite ujemanje med žlezo v človeškem telesu in njeno vrsto: 1) notranje izločanje, 2) zunanje izločanje
A) mlečni izdelki
B) ščitnica
B) jetra
D) znoj
D) hipofiza
E) nadledvične žleze

1. Vzpostavite ujemanje med znakom regulacije funkcij v človeškem telesu in njegovim tipom: 1) živčni, 2) humoralni. Zapiši številki 1 in 2 v pravilnem vrstnem redu.
A) v organe dostavljen s krvjo
B) visoka hitrost odziva
B) je starejše
D) se izvaja s pomočjo hormonov
D) je povezana z aktivnostjo endokrinega sistema

2. Vzpostavite ujemanje med značilnostmi in vrstami regulacije telesnih funkcij: 1) živčno, 2) humoralno. Zapišite številki 1 in 2 v vrstnem redu, ki ustreza črkam.
A) se vklopi počasi in traja dolgo časa
B) signal se širi skozi strukture refleksnega loka
B) poteka z delovanjem hormona
D) signal potuje po krvnem obtoku
D) se hitro vklopi in ima kratek čas
E) evolucijsko bolj starodavna regulacija

Izberite eno, najbolj pravilno možnost. Katere od naštetih žlez izločajo svoje produkte po posebnih kanalih v votline telesnih organov in neposredno v kri?
1) mastno
2) znoj
3) nadledvične žleze
4) spolno

Vzpostavite ujemanje med žlezo človeškega telesa in vrsto, ki ji pripada: 1) notranje izločanje, 2) mešano izločanje, 3) zunanje izločanje.
A) trebušna slinavka
B) ščitnica
B) solzni
D) mastno
D) spolno
E) nadledvična žleza

Izberite tri možnosti. V katerih primerih se izvaja humoralna regulacija?
1) presežek ogljikovega dioksida v krvi
2) reakcija telesa na zeleno luč na semaforju
3) presežek glukoze v krvi
4) reakcija telesa na spremembe položaja telesa v prostoru
5) sproščanje adrenalina med stresom

Vzpostavite ujemanje med primeri in vrstami regulacije dihanja pri ljudeh: 1) refleksno, 2) humoralno. Zapišite številki 1 in 2 v vrstnem redu, ki ustreza črkam.
A) ustavitev dihanja ob vdihu pri vstopu v hladno vodo
B) povečanje globine dihanja zaradi povečanja koncentracije ogljikovega dioksida v krvi
C) kašelj, ko hrana vstopi v grlo
D) rahlo zadrževanje diha zaradi zmanjšanja koncentracije ogljikovega dioksida v krvi
D) sprememba intenzivnosti dihanja glede na čustveno stanje
E) cerebralni vaskularni spazem zaradi močnega povečanja koncentracije kisika v krvi

Izberite tri endokrine žleze.
1) hipofiza
2) spolno
3) nadledvične žleze
4) ščitnica
5) želodec
6) mlečni izdelki

Izberite tri možnosti. Humoralni učinki na fiziološke procese v človeškem telesu
1), ki se izvaja z uporabo kemično aktivnih snovi
2), povezana z aktivnostjo eksokrinih žlez
3) se širijo počasneje kot živčni
4) se pojavijo s pomočjo živčnih impulzov
5) nadzira podolgovata medula
6) poteka skozi cirkulacijski sistem

© D.V. Pozdnjakov, 2009-2018

PC je kompleksen nevrohumorni refleks. odstotkov, ki spremlja kompleksne fiziološke in morfološke spremembe v spolnih organih in vseh organih samice od ene do druge stopnje vzbujevalca. V tem obdobju je prišlo do številnih sprememb: 3 stopnje – 1. vzbujanje 2. inhibicija 3. uravnoteženje.
--- Sv. exc:
Bili so 4 pojavi - estrus, splošna reakcija na vznemirljiv spolni odnos, vročina, zrelost foliklov in ovulacija. V čredi hrane so vsi refleksi, tudi hrana, podrejeni spolnemu. Povečajte kr. spremenijo se pritisk, sestava krvi in ​​kakovost mleka. V spolnih organih rast vasitxyjuj celic in sluznice ter živčnih tvorb, v endo in miometriju, povečan pretok krvi, povečana oksidacija, povečana absorpcija kisika v maternični sluznici, aktivacija katalaze in peroksidaze. V reproduktivnih in drugih telesnih sistemih prevladujejo proliferativni odstotki.
Estrus - odstotek izločanja sluzi iz spolnih organov samice kot posledica morfoloških sprememb v spolnih pribl. Diagnosticirajte s pregledom pogradov. nadstropje. org. Hiperemija dna aparata, razraščanje silizusa, zavrnitev epitelijskih celic, razširitev materničnega vratu, nekateri so živi, ​​razpok drobnih žil in krvavitev. Glede na stopnjo dilatacije materničnega vratu ločimo estrus 1, 2, 3 stopnje.
Spol samice je sprememba v vedenju samice, ki je nastala v povezavi z zrelostjo jeseni. Pojavi se kasneje kot estrus, tesnoba, zavračanje hrane, zmanjšana produktivnost, sprememba. črpanje mleka, zlobnost. Samica je pokazala zanimanje za samca, lahko skoči nanj, vendar ne dovoli v kletko. Ko se koncentracija estrogena v krvi poveča, se povečata estrus in spolna razdražljivost; učinek teh hormonov na živčni sistem povzroči spolno željo.
Lov - postavite seks. reakcija samice na samca, ki je pokazala spolni refleks, si prizadeva, da bi se približala samcu, zavzame pozo za uriniranje, pogosto izvaja dejanje uriniranja, ki po zaključku ritmičnega krčenja spolnih ustnic omogoča namestitev in koitusa.
Zorenje fola in ovula - nga delitev jajčnika 2 coni - kortikalno (folikel, iz stebla, bogat z vretenastimi fibrociti, malo vlaken, vsebuje fol in rumeno telesce) in medula - vaskularno. Prouc vsuryt zrelo jesen - ovulacija.
--Step zaviranje - čep je oslabil prepoznavanje talne ex. Začnite takoj po 1. abc. Lov se nadomesti s svetlo izraženim umikom, brezbrižnim odnosom do samca namesto ovulnega padca, ki je razvil rumeno telo. Z zmanjšanjem hiperemije in volumna vseh žlez spolnega dodatka se maternični vrat zapre, sluz se ne izloča, žleze spolnega dodatka so podvržene obratnemu razvoju in zavrnejo se plasti, ki so zrasle v epitelno vagino. V vlagi najdemo jedrne celice in luske z velikim številom levkocitov. Prevlada pojava involucije vseh procesov, motenj v čredi razburjenja. Mirno živ, apetit se je povrnil, kakovost mleka se je izboljšala, kri se je spremenila, struktura sluznice se je izboljšala. Samica je do samca agresivna.
--Standardno ravnotežje - nas po zaviranju, traja do nastopa nove stopnje vzbujanja. Samica je indiferentna do samca, jajčeca vsebujejo folikel in delujoče rumeno telesce polovico cikla.
Proliferativni in degenerativni odstotki so enako izraženi. Maternični vrat je zaprt. Mikroskopski razmaz vlage je razkril pretežno sluz, levkocite, skvamozne jedrske epitelijske celice in luske.
Ritem spolnih ciklov, zaporedje in medsebojno razmerje spolnih pojavov (ovulacija, estrus, toplota in spolno vzburjenje) je mogoče razložiti z interakcijo živčnega in humoralnega sistema telesa. Nujen pogoj za nastanek in potek spolnih ciklov je prisotnost dveh skupin hormonov: gonadotropnih in gonadnih (jajčnikov). Obstajajo trije gonadotropni hormoni, ki jih proizvaja hipofiza: folikle stimulirajoči hormon (FSH), luteinizirajoči hormon (LH) in luteotropni hormon (LTG) ali laktogeni. FSH povzroča rast in zorenje foliklov v jajčnikih. Pod vplivom luteinizirajočega hormona (z optimalnim razmerjem FSH in LH, približno 1:10) pride do ovulacije in nastanka rumenega telesca. Če je to fiziološko razmerje kršeno, se ovulacija ne pojavi (anovulacijski spolni cikel). Rumeno telesce nastaja pod vplivom LH, LTG pa uravnava njegovo delovanje in spodbuja nastajanje mleka med dojenjem.
Gonadni hormoni, ki sodelujejo pri uravnavanju reproduktivnega cikla, nastajajo v jajčnikih. Ti vključujejo folikularni hormon (folikul, folikulosteron) in hormon rumenega telesca (progesteron, luteohormon). Folikularni hormon, ki nastaja v dozorevajočih foliklih, se imenuje estrogen, saj povzroča estrus pri živalih. Obstajajo tri vrste estrogenov: estron, estradiol in estriol. Najbolj aktiven folikularni hormon je estradiol, estron in estriol pa sta produkta njegovih transformacij; Estrogene v znatnih količinah proizvaja tudi posteljica, v manjših količinah pa nadledvična skorja in testisi.
Najvišja hormonska aktivnost rumenega telesa reproduktivnega cikla se pojavi 10-12 dan, ko doseže največji razvoj.
Progesteron določa razvoj sekretorne funkcije endometrija, pripravlja maternično sluznico za pritrditev zarodka in njegov normalen razvoj. To je izjemno pomembna funkcija progesterona. Če ga primanjkuje, zarodek umre. Progesteron pomaga ohranjati nosečnost v zgodnjih fazah; Iztiskanje rumenega telesca jajčnika v tem obdobju povzroči splav. Ta hormon zavira rast foliklov in ovulacijo, preprečuje krčenje maternice in jo ohranja v stanju ravnovesja. Poleg tega hormon rumenega telesa povzroči hipertrofijo mlečnih žlez in jih pripravi na dojenje.
Celoten navedeni humoralni sistem
prejema primarne impulze iz možganske skorje.
Eksperimentalno je bilo ugotovljeno, da vnos FSH v telo kastrirane samice ne povzroči morfoloških sprememb v njenem reproduktivnem sistemu. Posledično FSH deluje na reproduktivni sistem samo preko jajčnikov. Pri nekastriranih samicah FSH izzove razvoj folikla, ki ga spremlja proizvodnja ženskega spolnega hormona v njem - folikulina,
določanje vzorca estrusa. Dajanje folikulina nezrelim ali spolno zrelim samicam ne vpliva na jajčnike, spremlja pa ga povečanje maternice, otekanje njene sluznice, povečano izločanje vseh žlez reproduktivnega aparata in drugi znaki estrusa. Enako sliko daje folikulin pri kastriranih živalih. Tako folikularni hormon deluje le na prevodni trakt reproduktivnega aparata, kar povzroča njegovo hiperemijo, izločanje in proliferacijo. Spodbuja krčenje mišic maternice in njenih rogov, povečuje njihovo občutljivost na delovanje pituitrina. Kopičenje folikulina v telesu povzroči reakcijo v živčnem sistemu, ki se kaže v spolnem vzburjenju in lovu. Koncentracija hormona se spreminja skozi spolni ciklus.
Poleg notranjih dejavnikov na nastanek in manifestacijo spolnega cikla vplivajo tudi zunanji dejavniki. Od zunanjih dejavnikov, ki vplivajo na reproduktivni cikel, so najpomembnejši hrana, svetloba in samec kot specifičen stimulator reproduktivnega sistema.
S hrano dobimo sterone in vitamine, iz katerih se v telesu sintetizirajo folikulinom podobne snovi. Nastanejo lahko tudi v telesnih tkivih pod vplivom sončne svetlobe (insolacija).
Draženje s sončnimi žarki receptorjev oči in kože, steronov prebavnega trakta in drugih organov ter vohalne, vidne, slušne in tipne zaznave, ki se še posebej intenzivno pojavljajo v prisotnosti samca, se prenašajo preko centripetalnih živcev v zaznavne centre možganske skorje. Iz analizatorjev korteksa potujejo impulzi po centrifugalnih poteh do hipotalamusa. Tu se zlasti v njegovih supraoptičnih in paraventrikularnih jedrih tvori nevrosekrecija (sproščajoči faktor), ki preko krvi (portalne vene) vpliva na hipofizo in slednjo spodbudi k sproščanju FSH. Vstop folikle stimulirajočega hormona v kri določa razvoj in zorenje folikla. Zorenje folikla spremlja nastajanje estrogenov, ki preko kemoreceptorjev in možganskih analizatorjev povzročijo estrus, splošno vzburjenje in lov. Prisotnost velike količine estrogena zavira izločanje FSH in hkrati spodbuja sproščanje. LH, ki povzroči ovulacijo in nastanek rumenega telesca. Hormon rumenega telesca zavira nadaljnje sproščanje LH in stimulira luteotropno delovanje hipofize, ne da bi motil izločanje FSH, kar povzroči rast novih foliklov in ponovitev spolnega cikla. Za normalno. Med potekom spolnih ciklov so potrebni hormoni epifize (preko katere se uresničujejo svetlobni učinki), nadledvične žleze, ščitnice in drugih žlez.
Ko pride do nosečnosti, se proliferativni procesi v maternici, ki so nastali med estrusom, okrepijo pod vplivom hormona rumenega telesa.
Vpliv vseh hormonov reproduktivnega cikla in sam njihov nastanek v telesu nastane kot posledica stimulativnega delovanja živčnega sistema. Ko je hipofiza denervirana (motnje živčnih povezav), so njene funkcije motene in spolni cikli se ustavijo.

Živčni in endokrini sistem skupaj sodelujeta pri uravnavanju spolne funkcije. Spolni hormoni, ki jih proizvajajo spolne žleze in skorja nadledvične žleze, se širijo po krvi po telesu in ustvarjajo splošno informacijsko ozadje za regulacijo različnih delov reproduktivnega sistema, vključno z različnimi strukturami živčnega sistema. Tako imenovani "tarčni organi" za vsak hormon imajo posebne celice - "hormonske receptorje", v katerih molekule hormonov pridejo v stik z molekularnimi strukturami teh celic. S tem mehanizmom hormoni sprožijo procese hkrati v živčnem, žleznem in drugih tkivih telesa.

Proizvodnja spolnih hormonov pa je regulirana prek ustreznih struktur centralnega živčnega sistema, in sicer preko hipotalamično-hipofiznega kompleksa. V tem kompleksu se prek živčnih struktur hipotalamusa uravnava delovanje "glavne" endokrine žleze v telesu, hipofize, ki med drugim "vodi" delovanje spolnih žlez in skorje nadledvične žleze skozi svoje lastnih hormonov.

Obstajajo tri glavne skupine spolnih hormonov, ki jih proizvajajo spolne žleze in skorja nadledvične žleze: androgeni (moški hormoni), pa tudi estrogeni in progesteron (ženski hormoni). Biokemično se sinteza spolnih hormonov začne s pretvorbo holesterola v progesteron, nato iz progesterona nastanejo androgeni in iz njih estrogeni. To zaporedje hormonskih transformacij se pojavi pri obeh spolih, pri čemer so v telesnih tkivih vsakega spola prisotne vse tri skupine hormonov. Toda odvisno od spola, tj. Zaradi biokemičnih in histoloških razlik med spoloma v strukturi žlez se hormoni, značilni za spol organizma, kopičijo in sproščajo v kri.

Številne elektrofiziološke študije na živalih so pokazale, da skoraj vse makrostrukture možganov sodelujejo pri zagotavljanju kompleksa reakcij na spolno vedenje. To lahko dobro razumemo, če si predstavljamo obilico informacij iz zunanjega okolja in notranjosti telesa, ki pridejo v centralni živčni sistem, se v njem predelajo in izdajo v obliki ukazov številnim telesnim strukturam.

Povezava med osrednjim živčevjem in spolnimi organi poteka preko živčnih poti in preko endokrinega sistema.

Pri uravnavanju stopnje spolnosti pri moških imajo določeno mesto tako imenovane akcesorne spolne žleze, zlasti semenske vezikle. O tem vprašanju se bomo podrobneje ukvarjali.

Semenski mešički so parne žleze moškega reproduktivnega aparata, ki ležijo vzdolž sten mehurja in imajo kanale v vas deferens. Izločanje žlez sodeluje pri nastajanju ejakulata. Zdi se, da je njegova najpomembnejša sestavina fruktoza, ki služi za prehranjevanje sperme. Stene semenskih veziklov imajo plast mišičnih vlaken, kar kaže na njihovo sposobnost krčenja.

Konec prejšnjega stoletja so poskusi na samcih žab pokazali, da umetno polnjenje semenskih veziklov s tekočino povzroči močno povečanje spolne želje. Obstajajo dokazi, da so te žleze podobno vključene v uravnavanje spolnosti pri ljudeh. Vendar to še nikoli ni bilo neposredno potrjeno niti pri ljudeh niti v poskusih na živalih iz razreda sesalcev.

Leta 1978 smo to težavo poskušali rešiti v poskusih na kunčjih samcih činčil z vsaditvijo trdih tujkov v semenske vezikle. V skladu s sprejeto delovno hipotezo bi ti predmeti pritiskali na domnevne baroreceptorje, ki pošiljajo informacije v možganske centre, ki uravnavajo intenzivnost spolne želje, kar bi posledično vodilo do stopnjevanja slednje.

V poskusih so pri 8 samcih več dni merili spolno željo v ozadju, katerega pokazatelj je bilo število poskusov kopulacije (spolnih napadov na samico) v 30 minutah (samice so bile uporabljene zunaj estrusa, da bi izključili kopulacije). , kot tudi vpliv stimulativnega učinka na spolno željo moških spolnih feromonov in dejavnik spolne aktivnosti samic).

Nato smo pod tiopentalno (5 samcev) ali etrsko (3 samci) anestezijo v oba semenska mešička teh samcev vsadili koščke polivinilkloridne paličice premera 2 mm in dolžine 10 mm.

Poskusi so se nadaljevali 2 dni po operaciji. Rezultate poskusov smo ocenili s primerjavo povprečnega števila spolnih napadov v zadnjih treh poskusih pred operacijo s povprečnim številom takih napadov v prvih treh pooperativnih poskusih.

Da bi ugotovili morebiten vpliv na parametre poskusov a) 2-dnevnega pooperativnega premora v poskusih in b) anestezije, smo izvedli ustrezne kontrolne teste: petim samcem, ki niso bili operirani, smo dali 2-dnevni premor. pri testiranju in trem drugim neoperiranim samcem smo aplicirali natrijev tiopental v odmerkih, podobnih tistim, ki so jih dajali poskusnim živalim (40 mg na 1 kg telesne teže), čemur je sledilo testiranje 2 dni po tej izpostavljenosti. Poleg tega so 5 samcem odstranili semenske vezikle.

Zaradi operacij vsaditve tujkov v semenske mešičke je pri vseh samcih, razen pri enem, pri katerem je bila stena enega od semenskih mešičkov preluknjana z vsajeno paličico (povprečno število napadov je ostalo na isti ravni), opazili so povečanje povprečnega števila napadov za 10,6; 10,3; 5.1; 1,8; 1,6; 1,1-krat (povprečno 4,7-krat). Kljub prisotnosti svežega kirurškega šiva na trebušni steni je pri 6 od 8 živali število napadov že v prvem pooperativnem poskusu preseglo povprečje treh predoperativnih poskusov, pri 4 pa več kot 2-krat. Največje število napadov med poskusom za vseh 8 samcev se je zgodilo ravno na enega od pooperativnih dni.

Kontrolni poskusi so dali naslednje rezultate.

Po 2-dnevnem premoru v poskusih se je raven spolne želje pri vseh 5 zajcih nekoliko zmanjšala.

Tudi anestezija kontrolnih živali ni povzročila povečanja števila napadov.

Tako zgornjih rezultatov ni mogoče razložiti z učinkom teh škodljivih dejavnikov.

Odstranitev semenskih veziklov pri 5 kuncih je povzročila rahlo zmanjšanje spolne želje pri dveh (za 1,9-krat in 1,2-krat), pri treh pa do rahlega povečanja (za 2,4; 1,5; in 1,2-krat).

Tako je bilo kot rezultat študij dokazano, da draženje baroreceptorjev, ki se nahajajo v semenskih veziklih, povzroči povečanje spolne želje pri kuncih, kar se izraža v povečanju pogostosti poskusov kopulacije. Običajno se ta učinek na baroreceptorje pojavi, ko so semenski mešički napolnjeni z nakopičenimi izločki, ki se nato med ejakulacijo ejakulirajo.

Na prvi pogled je ta zaključek v nasprotju z rezultati poskusov odstranjevanja semenskih veziklov, saj v teh poskusih ni prišlo do pričakovanega pomembnega zmanjšanja spolne želje. Podobni podatki so bili prej pridobljeni v poskusih na podganah [, ], iz katerih so avtorji prišli do zaključka, da vzorec, ki ga najdemo pri žabah, ne velja za sesalce. To navidezno protislovje pa izgine, če smo pozorni na dejstvo, da so semenski mešički le eden od številnih mehanizmov za uravnavanje spolnosti. Te mehanizme lahko razdelimo na a) tiste, ki ustvarjajo njeno raven ozadja in b) tiste, ki izvajajo njeno operativno regulacijo.

Prvi med drugim vključujejo zgoraj obravnavani vpliv spolnih hormonov, aktivacijski učinek semenskih veziklov, napolnjenih z izločki, možen zaviralni učinek izločanja prostate, absorbiranega v kri med dolgo odsotnostjo ejakulacije, in aktivacijski ali zaviralni učinek vpliv parasimpatičnega in simpatičnega dela avtonomnega živčnega sistema.

Regulacija delovanja se med drugim izvaja s prirojenimi in pridobljenimi refleksi.

Seveda ta seznam ne izčrpa vseh dejavnikov, ki določajo spolno vedenje razvite osebe, za katero igrajo etični in moralni odnosi ter še veliko več veliko vlogo.

Upoštevana raznolikost regulacije spolnega vedenja zagotavlja visoko plastičnost nadzora celotnega reproduktivnega sistema, zlasti možnost njegovega delovanja po "izgubi" nekaterih regulativnih mehanizmov. Najboljša ilustracija tega je nadaljevanje spolne aktivnosti v nekaterih primerih še dolgo po kastraciji.

Ta vsestranskost omogoča zlasti "obhodne rešitve" pri zdravljenju spolnih motenj. Največji obeti so tu pri uporabi znanja in praktičnih metod, o katerih bo govora v poglavju Bioenergetika spolnega življenja.

Proces pubertete poteka neenakomerno in običajno ga razdelimo na določene stopnje, v vsaki od katerih se razvijejo posebni odnosi med živčnim in endokrinim regulativnim sistemom. Angleški antropolog J. Tanner je te stopnje poimenoval stopnje, raziskave domačih in tujih fiziologov in endokrinologov pa so omogočile ugotoviti, kakšne morfofunkcionalne lastnosti so značilne za organizem na vsaki od teh stopenj.

Ničelna stopnja – faza novorojenčka - za katero je značilna prisotnost ohranjenih materinih hormonov v otrokovem telesu, pa tudi postopna regresija aktivnosti otrokovih lastnih endokrinih žlez po koncu porodnega stresa.

Prva stopnja – stopnja otroštva (infantilizem). Obdobje od enega leta pred pojavom prvih znakov pubertete velja za stopnjo spolnega infantilizma. V tem obdobju dozorijo regulacijske strukture možganov in pride do postopnega in rahlega povečanja izločanja hipofiznih hormonov. Razvoja spolnih žlez ne opazimo, ker ga zavira gonadotropin-inhibicijski faktor, ki ga proizvaja hipofiza pod vplivom hipotalamusa in druge možganske žleze - epifize. Ta hormon je po molekularni strukturi zelo podoben gonadotropnemu hormonu, zato se zlahka in trdno poveže z receptorji tistih celic, ki so nastavljene tako, da so občutljive na gonadotropine. Vendar gonadotropin-inhibicijski faktor nima nobenega stimulativnega učinka na spolne žleze. Nasprotno, gonadotropin hormonu prepreči dostop do receptorjev. Takšna tekmovalna regulacija je značilna za hormonsko regulacijo metabolizma. Vodilna vloga v endokrini regulaciji na tej stopnji pripada ščitničnim hormonom in rastnemu hormonu. Tik pred puberteto se poveča izločanje rastnega hormona, kar povzroči pospešitev rastnih procesov. Zunanje in notranje genitalije se razvijajo neopazno, sekundarnih spolnih značilnosti ni. Stopnja se pri deklicah konča pri 8–10 letih, pri dečkih pa pri 10–13 letih. Dolgo trajanje faze vodi do dejstva, da so fantje ob vstopu v puberteto večji od deklet.

Druga stopnja – hipofiza (začetek pubertete). Do začetka pubertete se tvorba zaviralca gonadotropina zmanjša in hipofiza izloča dva pomembna gonadotropna hormona, ki spodbujata razvoj spolnih žlez - folitropin in lutropin. Posledično se žleze "prebudijo" in začne se aktivna sinteza testosterona. Poveča se občutljivost spolnih žlez na vplive hipofize in postopoma se vzpostavi učinkovita povratna informacija v sistemu hipotalamus-hipofiza-gonade. Pri deklicah v tem obdobju je koncentracija rastnega hormona najvišja, pri dečkih je vrh rasti opazen kasneje. Prvi zunanji znak začetka pubertete pri dečkih je povečanje mod, ki se pojavi pod vplivom gonadotropnih hormonov hipofize. V starosti 10 let se te spremembe opazijo pri tretjini dečkov, pri 11 letih - pri dveh tretjinah, pri 12 letih pa skoraj pri vseh.

Pri deklicah je prvi znak pubertete otekanje mlečnih žlez, včasih se pojavi asimetrično. Sprva lahko žlezno tkivo samo otipamo, nato se izola izboči. Odlaganje maščobnega tkiva in nastanek zrele žleze se pojavi v naslednjih fazah pubertete. Ta stopnja pubertete se pri dečkih konča pri 11–13 letih, pri deklicah pa pri 9–11 letih.

Tretja stopnja – stopnja aktivacije gonad. V tej fazi se učinek hipofiznih hormonov na spolne žleze okrepi in spolne žleze začnejo v velikih količinah proizvajati spolne steroidne hormone. Hkrati se same spolne žleze povečajo: pri dečkih je to jasno opazno po znatnem povečanju velikosti mod. Poleg tega se pod skupnim vplivom rastnega hormona in androgenov dečki močno podaljšajo, zraste pa tudi penis, ki se do 15. leta starosti približa velikosti odraslega. Visoka koncentracija ženskih spolnih hormonov - estrogenov - pri dečkih v tem obdobju lahko povzroči otekanje mlečnih žlez, razširitev in povečano pigmentacijo območja bradavic in areole. Te spremembe so kratkotrajne in običajno izginejo brez posredovanja v nekaj mesecih po nastanku. Na tej stopnji se pri fantih in deklicah intenzivno poraščajo pubis in pazduhe. Faza se za dekleta konča pri 11–13 letih, za dečke pa pri 12–16 letih.

Četrta stopnja - stopnja največje steroidogeneze. Aktivnost spolnih žlez doseže maksimum, nadledvične žleze sintetizirajo veliko količino spolnih steroidov. Fantje ohranjajo visoko raven rastnega hormona, zato še naprej hitro rastejo; pri deklicah se procesi rasti upočasnijo. Primarne in sekundarne spolne značilnosti se še naprej razvijajo: poveča se rast sramnih in aksilarnih dlak, poveča se velikost genitalij. Pri dečkih se v tej fazi pojavi mutacija (zlom) glasu.

Peta stopnja - stopnja končne tvorbe - fiziološko je značilna vzpostavitev uravnotežene povratne informacije med hormoni hipofize in perifernimi žlezami in se začne pri dekletih pri 11-13 letih, pri dečkih - pri 15-17 letih. Na tej stopnji je nastanek sekundarnih spolnih značilnosti končan. Pri dečkih je to nastanek "adamovega jabolka", dlak na obrazu, moških sramnih dlak in dokončanje razvoja aksilarnih dlak. Dlake na obrazu se običajno pojavijo v naslednjem vrstnem redu: zgornja ustnica, brada, lica, vrat. Ta lastnost se razvije pozneje kot druge in se dokončno oblikuje do 20. leta ali kasneje. Spermatogeneza doseže svoj polni razvoj, telo mladeniča je pripravljeno na oploditev. Rast telesa se praktično ustavi.

Dekleta v tej fazi doživijo menarho. Pravzaprav je prva menstruacija začetek zadnje, pete stopnje pubertete pri dekletih. Nato se v nekaj mesecih oblikuje za ženske značilen ritem ovulacije in menstruacije. Ciklus velja za vzpostavljenega, ko se menstruacija pojavi v enakih intervalih, traja enako število dni z enako intenzivnostjo po dnevih. Sprva lahko menstruacija traja 7-8 dni, izgine za več mesecev, celo leto. Pojav redne menstruacije kaže na doseženo puberteto: jajčniki proizvajajo zrela jajčeca, pripravljena za oploditev. Tudi rast telesa v dolžino se praktično ustavi.

V drugi do četrti fazi pubertete se močno poveča aktivnost endokrinih žlez, intenzivna rast, strukturne in fiziološke spremembe v telesu povečajo razdražljivost centralnega živčnega sistema. To se izraža v čustvenem odzivu mladostnikov: njihova čustva so gibljiva, spremenljiva, protislovna: povečana občutljivost je združena z brezčutnostjo, sramežljivost z bahanjem; pojavi se pretirana kritičnost in nestrpnost do starševske skrbi. V tem obdobju se včasih opazijo zmanjšanje učinkovitosti in nevrotične reakcije - razdražljivost, solzljivost (zlasti pri dekletih med menstruacijo). Pojavljajo se novi odnosi med spoloma. Dekleta postanejo bolj zainteresirana za svoj videz, fantje pokažejo svojo moč. Prve ljubezenske izkušnje pogosto vznemirijo najstnike, postanejo zaprti in se začnejo slabše učiti.

Regulacija spolnega razvoja je zagotovljena z interakcijo številnih sistemov, ki uresničujejo svoj učinek na različnih ravneh. Običajno sistematiziramo povezave hormonske regulacije, lahko ločimo 3 glavne ravni: a) osrednja raven, vključno s možgansko skorjo, subkortikalnimi tvorbami, hipotalamičnimi jedri, epifizo, adenohipofizo; b) periferni nivo, vključno s spolnimi žlezami, nadledvičnimi žlezami in hormoni, ki jih izločajo, ter njihovimi metaboliti; c) tkivni ravni, vključno s specifičnimi receptorji v tarčnih organih, s katerimi interagirajo spolni hormoni in njihovi aktivni metaboliti. Sistem za uravnavanje spolne funkcije telesa je podvržen enemu principu, ki temelji na usklajevanju procesov pozitivnih in negativnih povratnih informacij med hipotalamo-hipofiznim sistemom in perifernimi endokrinimi žlezami.

Centralna raven regulacije

Glavna usklajevalna povezava hormonske regulacije so subkortikalne tvorbe in hipotalamus, ki deluje med centralnim živčnim sistemom na eni strani ter hipofizo in spolnimi žlezami na drugi strani. Vloga hipotalamusa je posledica njegove tesne povezanosti z ležečimi deli centralnega živčnega sistema. V jedrih hipotalamusa so našli visoko vsebnost biogenih aminov in nevropeptidov, ki igrajo vlogo nevrotransmiterjev in nevromodulatorjev pri pretvorbi živčnega impulza v humoralni. Poleg tega hipotalamus vsebuje veliko število receptorjev za spolne steroide, kar potrjuje njegovo neposredno povezavo s spolnimi žlezami. Zunanji impulzi, ki delujejo po aferentnih poteh na možgansko skorjo, se povzamejo v subkortikalnih tvorbah, kjer pride do transformacije živčnega impulza v humoralnega. Predpostavlja se, da so glavni subkortikalni centri, ki modulirajo aktivnost spolnih žlez, lokalizirani v strukturah limbičnega sistema, amigdale in hipokampusa. Jedra amigdale imajo stimulativni in zaviralni učinek na gonadotropno funkcijo hipofize, ki je odvisna od lokalizacije impulza. Predpostavlja se, da se stimulativni učinek izvaja preko medialnih in kortikalnih jeder amigdale, zaviralni učinek pa skozi bazalna in lateralna jedra. Povezava amigdalnih jeder z gonadotropno funkcijo je lahko posledica vključitve teh formacij v sistem pozitivnih in negativnih povratnih informacij, saj se v jedrih amigdale nahajajo receptorji za spolne steroide. Hipokampus ima zaviralni učinek na gonadotropno funkcijo hipotalamusa. Inhibitorni impulzi dosežejo arkuatna jedra hipotalamusa preko kortikohipotalamusnega trakta.

Poleg stimulativnega in zaviralnega vpliva subkortikalnih formacij imajo adrenergični mediatorji - biogeni amini - pomembno vlogo pri prenosu živčnih impulzov na humoralni impulz na ravni hipotalamusa. Trenutno veljajo za regulatorje sinteze in izločanja sproščujočih hormonov hipotalamusa. V centralnem živčnem sistemu obstajajo 3 vrste vlaken, ki vsebujejo različne monoamine. Vsi imajo večsmerne učinke na hipotalamus.

Noradrenergični sistem komunicira hipotalamus s strukturami podolgovate medule in hipokampusa. Visoke koncentracije norepinefrina najdemo v paraventrikularnih, dorzomedialnih jedrih hipotalamusa in v mediani eminenci. Večina raziskovalcev povezuje učinek norepinefrina z aktivacijo sistema hipotalamus-hipofiza-gonade. Intenzivnost učinka norepinefrina na nevrone hipotalamusa je odvisna od ravni spolnih steroidov, predvsem estrogenov [Babichev V.N., Ignatkov V.Ya., 1980].

Odnos med subkortikalnimi jedri in hipotalamusom se najpogosteje uresničuje skozi dopaminergični sistem. Dopaminergični nevroni so lokalizirani predvsem v jedrih mediobazalnega hipotalamusa. Kakšno vlogo - aktivacijsko ali supresivno - igra dopamin v zvezi s funkcijo hipotalamusa, ki uravnava gonadotropine, še ni pojasnjeno. Številne eksperimentalne in klinične študije dajejo podatke o zaviralnem učinku dopaminergičnega sistema na nastajanje in izločanje gonadotropnih hormonov, predvsem luteinizirajočega hormona - LH. Hkrati obstajajo eksperimentalne študije, ki kažejo na stimulativno vlogo dopamina pri izločanju LH, zlasti pri uravnavanju njegovega ovulacijskega sproščanja. Takšna protislovja so verjetno razložena z dejstvom, da en ali drug učinek dopamina posreduje raven estrogena [Babichev V.N., 1980; Ojeda S., 1979; Owens R., 1980]. Poleg tega obstaja mnenje o obstoju dveh vrst dopaminergičnih receptorjev: spodbujanje in zaviranje proizvodnje LH. Aktivacija ene ali druge vrste receptorjev je odvisna od ravni spolnih steroidov.

Serotoninergični sistem povezuje hipotalamus s srednjimi možgani, medulo oblongato in limbičnim sistemom. Serotoninergična vlakna vstopijo v mediano eminence in se končajo v njenih kapilarah. Serotonin zavira delovanje hipotalamusa, ki uravnava gonadotropine, na ravni arkuatnih jeder. Njegov posredni vpliv preko pinealne žleze ni izključen.

Poleg biogenih aminov lahko delujejo tudi nevrotransmiterji, ki uravnavajo gonadotropin-regulacijsko funkcijo hipotalamusa. opioidni peptidi- snovi beljakovinske narave, ki imajo učinek, podoben morfiju. Sem spadajo metionin- in levcin-enkefalini, α-, β-, γ-endorfini. Glavnino opioidov predstavljajo enkefalini. Najdemo jih v vseh delih centralnega živčnega sistema. Opioidi spremenijo vsebnost biogenih aminov v hipotalamusu in tekmujejo z njimi za receptorska mesta [Babichev V.N., Ignatkov V.Ya., 1980; "Klee N., 1977]. Opioidi imajo zaviralni učinek na gonadotropno funkcijo hipotalamusa.

Vlogo nevrotransmiterjev in nevromodulatorjev v centralnem živčnem sistemu lahko igrajo različni nevropeptidi, ki jih najdemo v velikih količinah v različnih delih centralnega živčnega sistema. Sem spadajo nevrotenzin, histamin, snov P, holecistokinin, vazoaktivni intestinalni peptid. Te snovi imajo pretežno zaviralni učinek na nastajanje luliberina. Sintezo gonadotropin-sproščujočega hormona (GT-RG) spodbujajo prostaglandini iz skupine E in F 2α.

Pinealna žleza se nahaja v kavdalnem delu tretjega ventrikla. Epifiza ima lobularno strukturo in je razdeljena na parenhim in stromo vezivnega tkiva. Parenhim predstavljata dve vrsti celic: pinealne in glialne. S starostjo se število parenhimskih celic zmanjša, stromalna plast pa se poveča. Do starosti 8-9 let se v epifizi pojavijo žarišča kalcifikacije. Vaskularna mreža, ki hrani epifizo, je prav tako podvržena evoluciji, povezani s starostjo.

Vprašanje endokrinega delovanja pinealne žleze ostaja nerešeno. Od snovi, ki jih najdemo v epifizi, sta za uravnavanje gonadotropne funkcije najbolj zanimivi indolni spojini - melatonin in serotonin. Pinealna žleza velja za edino mesto sinteze melatonin- derivat serotonina, saj le v epifizi najdemo specifičen encim hidroksiindol-o-metil-transferazo, ki izvaja končno fazo njegovega nastajanja.

Zaviralni učinek epifize na spolno funkcijo je bil dokazan s številnimi eksperimentalnimi raziskavami. Domneva se, da melatonin izvaja svojo antigonadotropno funkcijo na ravni hipotalamusa, blokira sintezo in izločanje luliberina. Poleg tega so v pinealni žlezi našli druge snovi peptidne narave z izrazitim antigonadotropnim učinkom, ki presegajo aktivnost melatonina za 60-70-krat. Delovanje epifize je odvisno od osvetlitve. V zvezi s tem ni mogoče izključiti vloge epifize pri uravnavanju cirkadianih ritmov telesa, predvsem ritmov hipofiznih tropnih hormonov.

Hipotalamus (hipotalamus) je del diencefalona, ​​ki tvori del dna in stranskih sten tretjega prekata. Hipotalamus je skupek jeder živčnih celic. Številne živčne poti povezujejo hipotalamus z drugimi deli možganov. Topografsko ločimo jedra sprednjega, srednjega in zadnjega hipotalamusa. V jedrih srednjega in delno zadnjega hipotalamusa nastajajo sproščujoči hormoni (iz angleščine sproščanje - sproščeno) - snovi, ki uravnavajo vse tropske funkcije adenohipofize. Nekatere od teh snovi imajo stimulativno vlogo (liberini), druge - zaviralno (statini). Sproščujoči hormoni so neke vrste univerzalni kemični dejavniki, ki posredujejo pri prenosu impulzov v endokrini sistem [Yudaev N. A., 1976].

Hipotalamus uravnava spolno (gonadotropno) funkcijo s sintezo in izločanjem GT-RG. Ta hormon je leta 1971 prvi izoliral A. Schally iz hipotalamusa prašičev.

Njegova struktura je dekapeptid. Trenutno je bila izvedena sinteza GT-RG (ljuliberin), ki je našel široko uporabo v diagnostiki in terapevtski praksi. V literaturi obstajata dve stališči o naravi GT-RG. Tako po N.A. Yudaev (1976), A. Arimura et al. (1973), obstaja en hipotalamični dejavnik, ki uravnava proizvodnjo LH in folikle stimulirajočega hormona (FSH), prevladujoča občutljivost enega od njih (LH) na GT-RH pa temelji na različni občutljivosti celic adenohipofize. V. N. Babichev (1981) nakazuje, da kratkoročni učinek GT-RG spodbuja sproščanje LH, za izločanje FSH pa je potrebna dolgotrajna izpostavljenost GT-RG v kombinaciji s spolnimi steroidi.

N. Bowers et al. (1973) iz prašičjega hipotalamusa izolirali snov, ki je imela samo aktivnost FSH-RG. Eksperimentalno delo L. Dufy-Barbe et al. (1973) prav tako kažejo na obstoj dveh hipotalamičnih hormonov. Trenutno večina raziskovalcev priznava obstoj enega GT-RH v hipotalamusu, ki spodbuja sproščanje LH in FSH. To potrjujejo imunološke študije in uporaba sintetičnega GT-RG, ki lahko spodbudi izločanje obeh gonadotropinov. Razliko v času izločanja teh hormonov spreminja koncentracija spolnih hormonov, predvsem estrogenov, v hipotalamusu. Najvišja koncentracija GT-RG je bila ugotovljena v jedrih sprednjega hipotalamusa in mediane eminence.

V hipotalamusu so centri, ki izvajajo tonično izločanje gonadotropinov (vključujejo nevrone arkuatnega območja) in centri, ki uravnavajo ciklično izločanje gonadotropinov, ki se nahajajo v preoptični regiji hipotalamusa. Tonični center za izločanje GT-RG deluje tako v ženskem kot moškem telesu, kar zagotavlja stalno sproščanje gonadotropinov, ciklični center pa deluje samo v ženskem telesu in zagotavlja ritmično sproščanje gonadotropinov.

Diferenciacija vrst regulacije hipotalamusa se pojavi v zgodnjem obdobju ontogeneze. Prisotnost androgenov je nujen pogoj za razvoj regulacije moškega tipa. Mehanizem vpliva androgenov na zaustavitev preoptičnega območja je lahko povezan z aktivacijo androgenih receptorjev, dokler niso popolnoma nasičeni.

Spolni steroidi pomembno vplivajo na delovanje hipotalamusa v vseh fazah spolnega razvoja. Nedavne študije so pokazale, da imajo spolni steroidi (predvsem estrogeni) modulacijsko vlogo pri interakciji hipotalamus-hipofiza-gonade. Delujejo na dva načina: pri visokih koncentracijah povečajo tvorbo GT-RG in senzibilizirajo celice hipofize na stimulativni učinek GT-RG [Babichev V.N., 1981] in pri nizkih koncentracijah zavirajo njegovo sintezo in izločanje. Poleg tega spolni steroidi spremenijo občutljivost toničnega centra na biogene amine. Kot rezultat, spolni steroidi ritmično spreminjajo raven izločanja GT-RG s hipotalamičnimi nevroni [Babichev V.N., Adamskaya E.I., 1976].

Jedra hipotalamusa vsebujejo veliko število receptorjev za spolne steroide, predvsem estradiol. Poleg tega v hipotalamusu deluje zelo aktiven encimski sistem, ki aromatizira androgene in jih pretvarja v estrogene. Tako se modulacijski učinek spolnih steroidov na hipotalamus ne le v ženskem, ampak tudi v moškem telesu izvaja preko estrogenov.

Hipotalamus stimulira endokrino funkcijo spolnih žlez na ravni hipofize, s čimer se poveča sinteza in izločanje njenih gonadotropnih hormonov. Delovanje GT-RG, tako kot vseh peptidnih hormonov, poteka z aktivacijo sistema adenilat ciklaza - cAMP. cAMP in od cAMP odvisne protein kinaze stimulirajo sintezo hipofiznih tropnih hormonov na translacijski ravni.

Hipofiza se nahaja v sella turcica in je s steblom povezana s hipotalamusom in drugimi deli osrednjega živčevja. Hipofiza ima edinstven portalni sistem oskrbe s krvjo, ki zagotavlja neposredno komunikacijo med hipofizo in jedri hipotalamusa. Z vidika regulacije spolne funkcije je najbolj zanimiv sprednji reženj hipofize, kjer nastajajo gonadotropni hormoni, ki neposredno nadzorujejo delovanje spolnih žlez.

Trije tropski hormoni hipofize so neposredno vključeni v regulacijo reproduktivnega sistema: LH, FSH in prolaktin. Nedvomno so pri uravnavanju spolne funkcije vključeni tudi drugi hormoni hipofize - ščitnico stimulirajoči hormon (TSH), somatotropni hormon (STH), adrenokortikotropni hormon (ACTH), vendar je njihov vpliv precej posreden in malo raziskan. V tem poglavju se bomo dotaknili le treh tropskih hormonov, ki uravnavajo predvsem delovanje spolnih žlez.

Sinteza gonadotropnih hormonov, LH in FSH, poteka v bazofilnih celicah hipofize ("delta bazofilci"). Po kemijski strukturi so gonadotropni hormoni glikoproteini - kompleksne beljakovine, ki vsebujejo približno 200 aminokislinskih ostankov. Tako LH kot FSH sta sestavljena iz dveh delov: α- in β-podenot; α-podenote so enake v gonadotropnih hormonih in jih očitno ščitijo pred uničujočim delovanjem proteolitičnih encimov [Pankov Yu, 1976]. β-podenote se razlikujejo po strukturi. Ta del proteinske molekule ima centre, ki se vežejo na receptorje v tarčnih organih in tako določajo biološko aktivnost hormona. Učinek gonadotropinov na reproduktivni sistem je kompleksen in večsmeren.

V ženskem telesu FSH povzroča rast in zorenje foliklov med puberteto. Specifični učinek FSH na jajčnike je stimulacija mitoze folikularnih celic in sinteze DNA v celičnih jedrih. Poleg tega FSH inducira občutljivost spolnih žlez na učinke LH in zagotavlja normalno izločanje estrogena. V spolno zrelem organizmu LH služi kot glavni stimulator ovulacije, ki zagotavlja razpok folikla, sprostitev jajčeca in njegovo implantacijo v endometrij. Fiziološke učinke obeh gonadotropinov okrepijo in modulirajo ravni estrogena.

V moškem telesu med puberteto FSH spodbuja rast in razvoj intersticijskih Leydigovih celic, ki proizvajajo hormone. V adolescenci in puberteti ima FSH pomembno vlogo pri stimulaciji spermatogeneze. Poleg tega zagotavlja rast in delovanje Sertolijevih celic, namenjenih predvsem vzdrževanju normalnih pogojev za spermatogenezo. Izločanje FSH v fizioloških pogojih zavira inhibin, beljakovinska snov. Menijo, da inhibin proizvajajo Sertolijeve celice.

LH je glavni hormon, odgovoren za steroidogenezo. Pod vplivom LH se v intersticijskih Leydigovih celicah stimulira sinteza glavnega androgena testosterona. Isti hormon je v fizioloških pogojih glavni zaviralec izločanja LH.

Sintezo prolaktina izvajajo bazofilne celice adenohipofize. Po kemijski strukturi je prolaktin preprost protein s 198 aminokislinskimi ostanki, po strukturi in bioloških lastnostih pa je podoben GH in somatomatropinu [Pankov Yu, 1976]. Predvideva se, da je prolaktin filogenetsko starejši hormon, ki zagotavlja rast in diferenciacijo tkiv pri vseh nižjih živalih, rastni hormon in somatomatropin pa nova hormona, ki imata pri višjih živalih bolj lokalni spekter delovanja. Filogenetski predhodnik teh hormonov je prolaktin.

Fiziološki učinek prolaktina na žensko telo je izjemno večplasten. Prvič, prolaktin sodeluje pri ohranjanju in razvoju rumenega telesa. Prolaktin skupaj z estrogeni zagotavlja rast mlečnih žlez in sodeluje v mehanizmih laktacije. V rastočem telesu prolaktin skupaj z rastnim hormonom in ščitničnimi hormoni zagotavlja rast in razvoj tkiv. Trenutno se razpravlja o vlogi prolaktina pri nastanku androgene funkcije nadledvičnega sistema. Poleg tega se domneva, da med puberteto prolaktin poveča koncentracijo receptorjev za LH in FSH na membranah gonadnih celic. Prolaktin je fiziološki zaviralec izločanja gonadotropnih hormonov v ženskem telesu. V skladu s tem vse manifestacije hiperprolaktinemije v klinični praksi spremlja hipogonadotropni hipogonadizem.

Vloga prolaktina v moškem telesu je bila malo raziskana. Edini dokaz njegovega učinka je povečanje števila LH receptorjev pod vplivom fizioloških odmerkov prolaktina. Hkrati je bilo ugotovljeno, da veliki odmerki prolaktina zmanjšajo število LH receptorjev.

Mehanizem delovanja gonadotropnih hormonov in prolaktina je vezava na receptorje celične membrane z naslednjo verigo reakcij, vključno z aktivacijo adenilat ciklaze, tvorbo cAMP, aktivacijo proteinskih kinaz z nadaljnjo fosforilacijo jedrnih proteinov na ravni transkripcije, ki se konča z sintezo potrebnih beljakovin v celicah ciljnih organov.

Periferna in tkivna regulacija

Jajčniki so glavni vir spolnih hormonov v ženskem telesu. Anatomsko ima jajčnik dve plasti: kortikalno in medulo. Kortikalni del ima pomembno vlogo pri nastajanju hormonov in reproduktivnih funkcijah, medula vsebuje žile, ki oskrbujejo jajčnik. Kortikalno plast predstavljajo stromalne celice in folikli. Treba je opozoriti, da imajo jajčniki deklice do rojstva razvit kortikalni sloj, ki se s puberteto nekoliko spremeni. Ob rojstvu vsebuje od 300.000 do 400.000 primordialnih foliklov, do pubertete se število primordialnih foliklov zmanjša na 40.000-60.000 zaradi fiziološke atrezije, resorpcije nekaterih foliklov.

Primordialni folikel vsebuje jajčece, obdano z eno vrsto folikularnih epitelijskih celic (slika 4). Rast primordialnega folikla se izraža v povečanju vrst folikularnih epitelijskih celic (tvorba tako imenovane zrnate membrane - zona granulosa). Ugotovljeno je bilo, da so začetne stopnje rasti primordialnega folikla (do 4 plasti epitelijskih celic) avtonomne, v njih ne sodelujejo gonadotropni hormoni. Nadaljnje zorenje folikla zahteva sodelovanje FSH. Pod vplivom tega hormona se plasti zrnate membrane še povečajo. Zrnate epitelijske celice proizvajajo tekočino, ki tvori votlino folikla. Od tega trenutka granulozne celice začnejo intenzivno proizvajati estrogene. Folikel v tej fazi zrelosti se imenuje Graafov vezikel. Okoli nje tvorijo stromalne celice notranjo in zunanjo membrano (theca interna in theca externa). Celice zunanje lupine in celice strome so vir androgenov v ženskem telesu.

Sredi menstrualnega cikla pod vplivom hipofiznih hormonov, predvsem LH, in estrogenov, vezikel poči in jajčece se sprosti v trebušno votlino. Na mestu folikla nastane rumeno telesce. Celice zrnate membrane postanejo hiperplastične in kopičijo rumeni pigment lutein. V tem primeru ne pride le do njihove strukturne deformacije, ampak tudi do spremembe v delovanju – začnejo izločati progesteron. V 7-12 dneh se rumeno telo podvrže degenerativnim spremembam in na njegovem mestu nastane brazgotinasto belo telo. Med enim menstrualnim ciklom praviloma dozori en folikel, vsi ostali folikli pa so podvrženi atreziji. Pri mlajših deklicah se folikularna atrezija pojavi brez cističnih sprememb, folikularna tekočina majhnih foliklov se razreši, votlina folikla pa je preraščena z vezivom. Proces cistične atrezije foliklov je sestavljen iz hiperplazije teka-luteinskih celic, ki imajo hormonsko aktivnost. Nato pride do obliteracije folikla. Proces cistične atrezije je fiziološki za dekleta v puberteti, dokler folikel popolnoma ne dozori.

Jajčniki izločajo steroidne hormone 3 skupin: derivate steroidov C-18 - estrogene, derivate steroidov C-19 - androgene in derivate steroidov C-21 - progesteron. Funkcijo tvorbe hormonov v jajčnikih zagotavljajo različni celični elementi.

Estrogeni izločajo celice notranje membrane in celice granuloznega sloja foliklov. Glavni vir tvorbe estrogena je, tako kot vsi steroidni hormoni, holesterol. Pod vplivom LH se aktivira encim 20a-hidroksilaza, ki spodbuja cepitev stranske verige holesterola in tvorbo pregnenolona. Nadaljnje stopnje steroidogeneze v celicah notranje membrane potekajo predvsem prek pregnenolona (Δ5-pot), v granuloznih celicah - prek progesterona (Δ4-pot). Vmesni produkt sinteze estrogena v jajčnikih so androgeni. Eden od njih - androstenedion - ima šibko androgeno aktivnost in je vir estrona (E 1), drugi, testosteron, ima izrazito androgeno aktivnost in je vir estradiola (E 2) (slika 5). Popolna sinteza estrogena v jajčnikih poteka postopoma. Androgene sintetizirajo predvsem theca interna celice z visoko aktivnostjo 17a-hidroksilaze, ki zagotavlja prehod steroidov C-21 (pregnenolon, progesteron) v steroide C-19 (androgeni). Nadaljnji proces sinteze estrogena - aromatizacija steroidov C-19 in njihova pretvorba v steroide C-18 (estrogene) - poteka v granuloznih celicah, ki vsebujejo visoko aktivno aromatazo. Postopek aromatizacije steroidov C-19 nadzira FSH.

V fizioloških pogojih poleg visoko aktivnih estrogenov (E 2) prehaja v kri iz jajčnikov tudi majhna količina androgenov (androstendion, testosteron). Pri patologiji, ko je normalno medsebojno delovanje obeh stopenj sinteze estrogena v jajčnikih moteno, lahko presežna količina androgenov vstopi v kri. Poleg notranje obloge folikla so androgene sposobne sintetizirati tudi drugi celični elementi jajčnika: stromalne in intersticijske celice ter teka tkivo kortikalne plasti, hilusne celice, ki se nahajajo na vhodu žil v jajčnik in katerih struktura spominja na Leydigove celice v modih. V fizioloških pogojih je hormonska aktivnost teh celičnih elementov nizka. Patološka hiperplazija teh celic lahko povzroči hudo virilizacijo telesa.

Biosintezo progesterona, steroida C-21, izvajajo predvsem teka-lutealne celice rumenega telesca. Theca celice folikla lahko sintetizirajo tudi progesteron v majhnih količinah.

V ženskem telesu krožijo tri vrste estrogenov z različnimi biološkimi aktivnostmi. Estradiol ima največjo aktivnost, ki zagotavlja glavne biološke učinke estrogenov v telesu. Estron, katerega aktivnost je nepomembna, se proizvaja v manjših količinah. Estriol ima najmanjšo aktivnost. Ta hormon je produkt pretvorbe estrona tako v jajčnikih kot v periferni krvi. Približno 90 % estrogenov kroži po krvnem obtoku v obliki, vezani na beljakovine. Ta oblika estrogena je neke vrste hormonsko skladišče, ki ščiti hormone pred prezgodnjim uničenjem. Beljakovine tudi prenašajo hormone do ciljnih organov. Estrogene veže beljakovina iz razreda β-globulinov. Isti protein je prenašalec testosterona, zato ga v literaturi imenujemo »estradiol-testosteron-binding globulin« (ETSG) ali »sex steroid binding globulin« (PSSG). Estrogeni spodbujajo sintezo tega proteina, androgeni pa ga zavirajo, koncentracija PSSH pri ženskah pa je višja kot pri moških. Vendar pa poleg spolnih steroidov sintezo PSSH spodbujajo ščitnični hormoni. Visoko raven PSSH opazimo pri patoloških stanjih, kot so hipogonadizem, tirotoksikoza, ciroza jeter in feminizacija testisov. Estrogeni se uničijo v jetrih. Glavna pot inaktivacije je hidroksilacija z zaporedno tvorbo estrogena z manjšo aktivnostjo (zaporedje: estradiol→estron→estriol). Ugotovljeno je bilo, da je estriol glavni presnovek estrogena, ki se izloča z urinom.

Estrogeni sodelujejo s celicami tarčnih organov tako, da neposredno prodrejo v celico in se vežejo na specifične citoplazemske receptorje. Aktivni hormonski receptorski kompleks prodre v jedro, sodeluje z določenimi lokusi kromatina in zagotavlja izvajanje potrebnih informacij s sintezo specifičnih proteinov.

Biološki učinek ovarijskih steroidnih hormonov. Vpliv estrogenov na žensko telo je zelo raznolik. Prvič, estrogeni so regulatorji izločanja gonadotropinov, ki delujejo z receptorji na ravni hipotalamusa in hipofize po principu negativne in pozitivne povratne informacije. Spodbujevalni ali zaviralni učinek estrogenov na izločanje gonadotropinov je odvisen od količine estrogenov in njihove interakcije s progesteronom. Modulacijski učinek estrogena na hipotalamično-hipofizni sistem zagotavlja ciklično sproščanje gonadotropnih hormonov med normalnim menstrualnim ciklom.

Estrogeni so glavni hormoni, ki zagotavljajo nastanek ženskega fenotipa (zgradba ženskega skeleta, značilna porazdelitev podkožne maščobne plasti, razvoj mlečnih žlez). Spodbujajo rast in razvoj ženskih spolnih organov. Pod vplivom estrogenov se izboljša prekrvavitev maternice, nožnice in mlečnih žlez. Estrogeni vplivajo na strukturo endometrija, povzročajo proliferacijo žlez in spreminjajo encimsko aktivnost njihovih celic. Estrogeni spodbujajo keratinizacijo večslojnega skvamoznega epitelija vagine, kar je osnova ene od metod za določanje estrogenske aktivnosti - kolpocitologije. Poleg tega estrogeni neposredno vplivajo na rast in razvoj samih jajčnikov v smislu nastajanja in oskrbe foliklov s krvjo, kar povečuje občutljivost folikularnega aparata na učinke gonadotropinov in prolaktina. Estrogeni spodbujajo tudi rast prsi. Pod njihovim vplivom se poveča dotok krvi v žleze in poveča se rast sekretornega epitelija.

Poleg specifičnega učinka na celice ciljnih organov estrogeni zagotavljajo splošni anabolični učinek, ki spodbuja zadrževanje dušika in natrija v telesu. V kostnem tkivu pospešujejo procese okostenitve epifiznega hrustanca, kar ustavi rast kosti v postpubertetnem obdobju.

Glavni fiziološki učinek progesterona v ženskem telesu se pokaže šele v puberteti. Po učinku na številne organe in sisteme je progesteron antagonist, manj pogosto sinergist estrogenov. Progesteron zavira sintezo in izločanje LH, s čimer zagotavlja povečanje aktivnosti FSH med menstrualnim ciklom. Pod vplivom progesterona se zavirajo proliferativni procesi v maternici in vagini, poveča se aktivnost endometrijskih sekretornih žlez. Učinek progesterona na mlečno žlezo je spodbujanje rasti alveolov, nastanek lobulov in kanalov žleze.

Progesteron ima šibek katabolični učinek, povzroča sproščanje natrija in tekočine iz telesa. Sposobnost progesterona, da poveča telesno temperaturo z delovanjem na jedra hipotalamusa, je dobro znana. Na tem termogenem učinku temelji določitev dvofazne narave menstrualnega cikla (merjenje bazalne temperature).

Androgeni v ženskem telesu povzročajo sekundarno rast las. Z močnim anaboličnim učinkom androgeni v puberteti skupaj z estrogeni povzročijo znatno pospešitev rasti in zorenja kostnega tkiva. V predpubertetnem obdobju ima določeno biološko vlogo povečano izločanje androgenov v nadledvičnih žlezah. Domneva se, da androgeni nadledvične žleze v tem obdobju stimulirajo hipotalamus in postanejo sprožilec pubertetnega prestrukturiranja razmerja hipotalamus-hipofiza-gonade (gonadostat).

Testisi v moškem telesu opravljajo reproduktivne funkcije in funkcije, ki proizvajajo hormone. Testisi so parni žlezni organ lobularne strukture. Plasti vezivnega tkiva delijo testikularni parenhim na 200-400 lobulov. Lobulus je sestavljen iz zavitih in ravnih tubulov. Stene tubulov so obložene s celicami semenskega epitelija - spermatogonije. Znotraj seminifernega tubula so spermatogonije ločene z velikimi folikularnimi Sertolijevimi celicami. Te celice opravljajo zaščitno vlogo, ščitijo zarodne celice pred uničujočim vplivom avtoimunskih procesov. Poleg tega so Sertolijeve celice neposredno vključene v spermatogenezo. Pri mladih dečkih (do 5 let) semenske tubule nimajo lumena; njihove stene so obložene s celicami - predhodniki spermatogonije - gonociti. Aktivacija rasti in diferenciacije testisa se začne pri 6-7 letih. Do te starosti gonociti popolnoma izginejo, spermatogoniji se začnejo razmnoževati do stopnje siermatocitov, v semenskih tubulih se pojavi lumen in pride do diferenciacije reproduktivnih epitelijskih celic v Sertolijeve celice.

Polna spermatogeneza se pri dečkih začne v puberteti. Zorenje zarodnih celic - semenčic - gre skozi več stopenj. Iz primarnih zarodnih celic - spermatogonijev, z mitotično delitvijo nastane nova kategorija zarodnih celic - spermatociti. Spermatociti gredo skozi več stopenj mitotične delitve in tvorijo celice s haploidnim nizom kromosomov - spermatidi. Končna faza zorenja zarodnih celic je spermatogeneza. To je zapleten proces, ki vključuje več stopenj, katerih rezultat je nastanek sperme. Fiziološki regulatorji spermatogeneze so FSH, testosteron in prolaktin.

Intrasekretorno (hormonsko) funkcijo testisov zagotavljajo Leydigove celice - velike celice nepravilne oblike, ki se nahajajo v intersticijskem tkivu in zasedajo 10% volumna spolne žleze. Leydigove celice najdemo v intersticijskem tkivu v majhnem številu takoj po rojstvu. Do konca otrokovega prvega leta življenja se skoraj popolnoma degenerirajo. Njihovo število začne ponovno naraščati pri dečkih, starih 8-10 let, na začetku pubertete.

Indukcija steroidogeneze v Leydigovih celicah je posledica stimulativnega učinka LH. Pod vplivom LH se aktivira encim 20a-hidroksilaza, ki poskrbi za pretvorbo holesterola v pregnenolon. Kasneje lahko biosinteza androgenov poteka na dva načina: pregnenolon→hidroksipregnenolon dehidroepiandrosteron androstenedione→testosteron (Δ5-pot) in pregnenolon→progesteron 17-hidroksiprogesteron→androstenedion→testosteron (Δ4-pot). V modih se testosteron sintetizira predvsem po poti Δ4, sinteza androgenov v nadledvičnih žlezah pa poteka predvsem po poti Δ5 (slika 6).

Glavni androgen v moškem telesu je testosteron. Ima največjo biološko aktivnost in zagotavlja glavne učinke, odvisne od androgena. Leydigove celice poleg testosterona proizvajajo androgene z manjšo biološko aktivnostjo: dehidroepiandrosteron in Δ4-androstenedion. Vendar pa večina teh šibkih androgenov nastane v retikularni coni nadledvične žleze ali pa služi kot produkt periferne pretvorbe testosterona.

Poleg androgenov se v testisih sintetizira tudi majhna količina estrogenov, čeprav velik del estrogenov v moškem telesu nastane kot posledica periferne pretvorbe androgenov. Obstaja mnenje o funkciji Sertolijevih celic, ki proizvajajo estrogen, zlasti pri fantih v predpuberteti in zgodnji puberteti. Možnost sinteze estrogena v Sertolijevih celicah je posledica prisotnosti visoko aktivne aromataze v njih. Sekretorno aktivnost Sertolijevih celic stimulira FSH.

V perifernem obtoku je testosteron, tako kot estrogeni, povezan z beljakovino iz razreda β-globulinov (PSG). Na beljakovine vezani androgeni so neaktivni. Ta oblika transporta in shranjevanja ščiti androgene pred prezgodnjim uničenjem zaradi katabolnih procesov v jetrih in drugih organih. Približno 2-4% androgenov je v prostem stanju, kar zagotavlja njihov glavni biološki učinek. Testosteron se v jetrih inaktivira z oksidacijo OH skupine na položaju 17 in redukcijo keto skupine na položaju 3. Pri tem nastanejo neaktivne spojine iz skupine 17-KS, ki se izločijo z urinom.

Glavni metaboliti testisnega testosterona so etioholanolon, androsteron in epiandrosteron. Sestavljajo 1/3 skupnega zneska dodeljenih 17-KS. Glavni metabolit androgenov nadledvičnega izvora - dehidroepiandrosteron - predstavlja približno 2/3 celotne količine izoliranega 17-CS.

Biološko delovanje androgenov. Mehanizem delovanja androgenov na celice ciljnih organov je povezan s tvorbo aktivnega metabolita testosterona - dihidrotestosterona. Testosteron se pretvori v aktivno frakcijo neposredno v celici pod vplivom encima 5α-reduktaze. Dihidroform se lahko veže na receptorske proteine ​​v citoplazmi. Hormonsko-receptorski kompleks prodre v celično jedro in v njem spodbudi procese prepisovanja. To zagotavlja aktivacijo encimskih sistemov in biosintezo beljakovin v celici, kar na koncu določa učinek androgenov na telo (slika 7, 8).

riž. 7. Mehanizem delovanja androgenov v celici [Mainwaring U., 1979]. T - testosteron, 5α-DNT - aktivni intracelularni metabolit - 5α-dihidrotestosteron; Rc - citoplazemski androgeni receptor; 5α-DNT~Rc androgeni receptorski kompleks, 5α-DNT~Rn - aktivni androgeni receptorski kompleks, v jedru

Prenos biološkega učinka androgenov s tvorbo dihidroforma ni potreben za vse vrste celic v tarčnih organih. Tako tvorba 5α-dihidrotestosterona ni potrebna za anabolični učinek androgenov v skeletnih mišicah, v procesih diferenciacije epididimisa, semenovoda in semenskega mešička. Istočasno pride do diferenciacije urogenitalnega sinusa in zunanjih genitalij z visoko celično aktivnostjo encima 5α-reduktaze. S starostjo se aktivnost 5α-reduktaze zmanjša in mnogi učinki androgenov se lahko uresničijo brez tvorbe aktivnih dihidroform. Te značilnosti delovanja androgenov pojasnjujejo številne motnje spolne diferenciacije pri dečkih, povezane s prirojeno pomanjkljivostjo 5α-reduktaze.

Biološka vloga androgenov pri oblikovanju moškega telesa je izjemno raznolika. V embriogenezi androgeni povzročajo diferenciacijo notranjih in zunanjih genitalij glede na moški tip, pri čemer tvorijo iz Wolffijevega voda epididimis, vas deferens, semenske vezikle, iz urogenitalnega sinusa - prostato, sečnico in - iz genitalnega tuberkula - zunanjih spolnih organov (penis, skrotum, prepucijalne žleze). V obdobju novorojenčka androgeni, ki se izločajo v velikih količinah v Leydigovih celicah, verjetno nadaljujejo proces moške spolne diferenciacije hipotalamusa, ki se je začel v maternici, in blokirajo aktivnost cikličnega centra.

Med puberteto se pod vplivom androgenov poveča rast in razvoj spolnih organov, nastane sekundarna poraščenost moškega tipa. Močan anabolični učinek androgenov. spodbuja razvoj mišic, okostja, diferenciacijo kostnega tkiva. Androgeni z delovanjem na hipotalamo-hipofizni sistem uravnavajo izločanje gonadotropnih hormonov po principu negativne povratne zveze. V puberteti testosteron spodbuja spermatogenezo in določa moški tip spolnega vedenja.

domov » Skupine » Regulacija pubertete in spolnih funkcij. Živčna in endokrina regulacija spolne funkcije