Анатомия уха человека. Внутреннее ухо Структурные образования внутреннего уха

22744 0

Поперечный разрез периферического отдела слуховой системы подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из двух основных компонентов: ушной раковины и наружного слухового прохода. Оно выполняет различные функции. Прежде всего, длинный (2,5 см) и узкий (5-7 мм) наружный слуховой проход выполняет защитную функцию.

Во-вторых, наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) имеют собственную резонансную частоту. Так, наружный слуховой проход у взрослых имеет резонансную частоту, равную приблизительно 2500 Гц, в то время как ушная раковина - равную 5000 Гц. Это обеспечивает усиление поступающих звуков каждой из этих структур на их резонансной частоте до 10-12 дБ. Усиление или увеличение в уровне звукового давления за счет наружного уха может быть продемонстрировано гипотетически экспериментом.

Используя два миниатюрных микрофона, при расположении одного у ушной раковины, а другого - у барабанной перепонки, можно определить этот эффект. При предъявлении чистых тонов различной частоты интенсивностью, равной 70 дБ УЗД (при измерении микрофоном, расположенным у ушной раковины), на уровне барабанной перепонки будут определены уровни.

Так, на частотах ниже 1400 Гц у барабанной перепонки определяется УЗД, равный 73 дБ. Эта величина лишь на 3 дБ выше уровня, измеряемого у ушной раковины. При повышении частоты эффект усиления значительно увеличивается и достигает максимальной величины, равной 17 дБ, на частоте 2500 Гц. Функция отражает роль наружного уха в качестве резонатора или усилителя высокочастотных звуков.

Расчетные изменения звукового давления, создаваемого источником, расположенным в свободном звуковом поле, в месте измерения: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка (результирующая кривая) (по Shaw, 1974)


Резонанс наружного уха был определен при расположении источника звука непосредственно перед исследуемым на уровне глаз. При поднимании источника звука над головой завал на частоте 10 кГц смещается в сторону высоких частот, а пик кривой резонанса расширяется и перекрывает больший частотный диапазон. При этом каждая линия отображает различные утлы смещения источника звука. Таким образом, наружное ухо обеспечивает "кодирование" смещения объекта в вертикальной плоскости, выраженное в амплитуде спектра звука и, особенно, на частотах выше 3000 Гц.


Кроме того, четко продемонстрировано, что частотнозависимое повышение УЗД при измерении в свободном звуковом поле и у барабанной перепонки обусловлено в основном эффектами ушной раковины и наружного слухового прохода.

И, наконец, наружное ухо выполняет также локализационную функцию. Расположение ушной раковины обеспечивает наиболее эффективное восприятие звуков от источников, расположенных перед исследуемым. Ослабление же интенсивности звуков, исходящих от источника, расположенного позади испытуемого, и лежит в основе локализации. И, прежде всего, это относится к звукам высоких частот, имеющих короткие длины волн.

Таким образом, к основным функциям наружного уха относятся:
1. защитная;
2. усиление высокочастотных звуков;
3. определение смещения источника звука в вертикальной плоскости;
4. локализация источника звука.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, клеток сосцевидного отростка, барабанной перепонки, слуховых косточек, слуховой трубы. У человека барабанная перепонка имеет коническую форму с эллиптическими контурами и площадью около 85 мм2 (лишь 55 мм2 из которых подвержены воздействию звуковой волны). Большая часть барабанной перепонки, pars tensa, состоит из радиальных и циркулярных коллагеновых волокон. При этом центральный фиброзный слой является наиболее важным в структурном отношении.

С помощью метода голографии было установлено, что барабанная перепонка колеблется не как единое целое. Ее колебания неравномерно распределены по ее площади. В частности, между частотами 600 и 1500 Гц имеются два выраженных участка максимального смещения (максимальной амплитуды) колебаний. Функциональное значение неравномерного распределения колебаний по поверхности барабанной перепонки продолжает изучаться.

Амплитуда колебаний барабанной перепонки при максимальной интенсивности звука по данным, полученным голографическим методом, равна 2x105 см, в то время как при пороговой интенсивности стимула она равна 104 см (измерения Дж. Бекеши). Колебательные движения барабанной перепонки достаточно сложны и неоднородны. Так, наибольшая амплитуда колебаний при стимуляции тоном частотой 2 кГц имеет место ниже umbo. При стимуляции низкочастотными звуками точка максимального смещения соответствует задневерхнему отделу барабанной перепонки. Характер колебательных движений усложняется при увеличении частоты и интенсивности звука.

Между барабанной перепонкой и внутренним ухом располагаются три косточки: молоточек, наковальня и стремя. Непосредственно с перепонкой соединяется рукоятка молоточка, в то время как головка его находится в контакте с наковальней. Длинный отросток наковальни, а, именно, его лентикулярный отросток, соединяется с головкой стремени. Стремя, самая маленькая косточка у человека, состоит из головки, двух ножек и подножной пластинки, располагающейся в окне преддверия и фиксирующейся в нем при помощи аннулярной связки.

Таким образом, непосредственная связь барабанной перепонки с внутренним ухом осуществляется через цепь трех слуховых косточек. К среднему уху относятся также две мышцы, располагающиеся в барабанной полости: мышца, натягивающая барабанную перепонку (т.tensor tympani) и имеющая длину до 25 мм, и стременная мышца (т.stapedius), длина которой не превышает 6 мм. Сухожилие стременной мышцы прикрепляется к головке стремени.

Отметим, что акустический стимул, достигнувший барабанной перепонки, может передаваться через среднее ухо к внутреннему уху тремя путями: (1) путем костного звукопроведения через кости черепа непосредственно к внутреннему уху, минуя среднее ухо; (2) через воздушное пространство среднего уха и (3) через цепь слуховых косточек. Как будет продемонстрировано ниже, наиболее эффективным является третий путь звукопроведения. Однако, обязательным условием при этом является уравнивание давления в барабанной полости с атмосферным, что и осуществляется при нормальном функционировании среднего уха через слуховую трубу.

У взрослых слуховая труба направлена книзу, что обеспечивает эвакуацию жидкостей из среднего уха в носоглотку. Таким образом, слуховая труба осуществляет две основные функции: во-первых, через нее выравнивается давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки, что является обязательным условием для вибрации барабанной перепонки, и, во-вторых, слуховая труба обеспечивает дренажную функцию.

Выше указывалось, что звуковая энергия передается от барабанной перепонки через цепь слуховых косточек (подножную пластинку стремени) к внутреннему уху. Однако, если предположить, что звук передается непосредственно через воздух к жидкостям внутреннего уха, необходимо напомнить о большей величине сопротивления жидкостей внутреннего уха, по сравнению с воздухом. Каково же значение косточек?

Если представить себе двух людей, пытающихся общаться, когда один находится в воде, а другой на берегу, то следует иметь в виду, что порядка 99,9% звуковой энергии будут потеряны. Это означает, что около 99,9% энергии будут поражены и лишь 0,1% звуковой энергии достигнет жидкой среды. Отмеченная потеря соответствует снижению звуковой энергии приблизительно на 30 дБ. Возможные потери компенсируются средним ухом посредством двух следующих механизмов.

Как было отмечено выше, эффективной в плане передачи звуковой энергии является поверхность барабанной перепонки, площадью в 55 мм2. Площадь же подножной пластинки стремени, находящейся в непосредственном контакте с внутренним ухом, составляет около 3,2 мм2. Давление может быть определено как сила, приложенная к единице площади. И, если сила приложенная к барабанной перепонке, равна силе, достигающей подножной пластинки стремени, то давление у подножной пластинки стремени будет больше звукового давления, измеренного у барабанной перепонки.

Это означает, что различие в площадях барабанной перепонки к подножной пластинки стремени обеспечивает усиление давления, измеренного у подножной пластинки, в 17 раз (55/3,2), что в децибелах соответствует 24,6 дБ. Таким образом, если при непосредственной передаче из воздушной среды в жидкостную теряются около 30 дБ, то благодаря различиям в площадях поверхности барабанной перепонки и подножной пластинки стремени отмеченная потеря компенсируется на 25 дБ.

Передаточная функция среднего уха, демонстрирующая увеличение давления в жидкостях внутреннего уха, по сравнению с давлением на барабанную перепонку, на различных частотах, выраженная в дБ (по von Nedzelnitsky, 1980)


Передача энергии от барабанной перепонки к подножной пластинке стремени зависит от функционирования слуховых косточек. Косточки действуют подобно рычажной системе, что, прежде всего, определяется тем, что длина головки и шейки молоточка больше длины длинного отростка наковальни. Эффект же рычажной системы косточек соответствует 1,3. Дополнительное усиление энергии, поступающей к подножной пластинке стремени, обусловливается конической формой барабанной перепонки, что при ее вибрации сопровождается увеличением усилий, приложенных к молоточку, в 2 раза.

Все изложенное выше свидетельствует о том, что энергия, приложенная к барабанной перепонке, при достижении подножной пластинки стремени усиливается в 17x1,3x2=44,2 раза, что соответствует 33 дБ. Однако, безусловно, усиление, имеющее место между барабанной перепонкой и подножной пластинкой, зависит от частоты стимуляции. Так, следует, что на частоте 2500 Гц увеличение давления соответствует 30 дБ и выше. Выше этой частоты коэффициент усиления уменьшается. Кроме того, следует подчеркнуть, что отмеченные выше резонансный диапазон раковины и наружного слухового прохода обусловливают достоверное усиление в широком частотном диапазоне, что весьма существенно для восприятия звуков, подобных речи.

Неотъемлемой частью рычажной системы среднего уха (цепи слуховых косточек) являются мышцы среднего уха, которые, обычно находятся в состоянии натяжения. Однако при предъявлении звука интенсивностью в 80 дБ по отношению к порогу слуховой чувствительности (ПЧ) происходит рефлекторное сокращение стременной мышцы. При этом звуковая энергия, передаваемая через цепь слуховых косточек, ослабляется. Величина этого ослабления составляет 0,6-0,7 дБ на каждый децибел увеличения интенсивности стимула над порогом акустического рефлекса (около 80 дБ ПЧ).

Ослабление составляет от 10 до 30 дБ для громких звуков и более выражено на частотах ниже 2 кГц, т.е. имеет частотную зависимость. Время рефлекторного сокращения (латентный период рефлекса) колеблется от минимальных значений, равных 10 мс, при предъявлении высокоинтенсивных звуков, до 150 мс - при стимуляции звуками относительно низкой интенсивности.

Другой функцией мышц среднего уха является ограничение искажений (нелинейностей). Это обеспечивается как наличием эластических связок слуховых косточек, так и непосредственным сокращением мышц. С анатомических позиций интересно отметить, что мышцы располагаются в узких костных каналах. Это предотвращает вибрацию мышц при стимуляции. В противном случае имели бы место гармонические искажения, которые передавались бы к внутреннему уху.

Движения слуховых косточек неодинаковы на различных частотах и уровнях интенсивности стимуляции. Благодаря размерам головки молоточка и тела наковальни их масса равномерно распределена вдоль оси, проходящей через две большие связки молоточка и короткого отростка наковальни. На средних уровнях интенсивности цепь слуховых косточек движется таким образом, что подножная пластинка стремени совершает колебания вокруг оси, мысленно проведенной вертикально через заднюю ножку стремени, подобно дверям. Передняя часть подножной пластинки входит и выходит из улитки подобно пистону.

Подобные движения возможны благодаря асимметричной длине аннулярной связки стремени. На очень низких частотах (ниже 150 Гц) и на очень высоких интенсивностях характер вращательных движений резко изменяется. Так новая ось вращения становится перпендикулярной отмеченной выше вертикальной оси.

Движения стремени приобретают качательный характер: оно колеблется подобно детским качелям. Это выражается тем, что когда одна половина подножной пластинки погружается в улитку, другая движется в противоположном направлении. В результате этого гасятся перемещения жидкостей внутреннего уха. На очень высоких уровнях интенсивности стимуляции и частотах, превышающих 150 Гц, подножная пластинка стремени осуществляет одновременно вращения вокруг обеих осей.

Благодаря столь сложным ротационным движениям дальнейшее повышение уровня стимуляции сопровождается лишь незначительными движениями жидкостей внутреннего уха. Именно эти сложные движения стремени и защищают внутреннее ухо от чрезмерной стимуляции. Однако в экспериментах на кошках было продемонстрировано, что стремя совершает пистонообразные движения при стимуляции низкими частотами даже при интенсивности 130 дБ УЗД. При 150 дБ УЗД добавляются вращательные движения. Однако, учитывая то, что мы сегодня имеем дело с тугоухостью, обусловленной воздействием производственного шума, можно заключить, что ухо человека не обладает истинно адекватными защитными механизмами.

При изложении основных свойств акустических сигналов в качестве существенной их характеристики был рассмотрен акустический импеданс. Физические свойства акустического сопротивления или импеданса проявляется в полной мере в функционировании среднего уха. Импеданс или акустическое сопротивление среднего уха складывается из компонентов, обусловленных жидкостями, косточками, мышцами и связками среднего уха. Составными частями его являются резистентность (истинное акустическое сопротивление) и реактивность (или реактивное акустическое сопротивление). Основным резистивным компонентом среднего уха является сопротивление, оказываемое жидкостями внутреннего уха подножной пластинке стремени.

Сопротивление, возникающее при смещении подвижных частей, также следует учитывать, однако величина его значительно меньше. Следует помнить, что резистивный компонент импеданса не зависит от частоты стимуляции, в отличие от реактивного компонента. Реактивность определяется двумя составляющими. Первая - это масса структур среднего уха. Она оказывает влияние, прежде всего на высокие частоты, что выражается в увеличении импеданса, обусловленного реактивностью массы при повышении частоты стимуляции. Вторая составляющая - свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха.

Когда мы говорим о том, что пружина легко растягивается, мы имеем в виду, что она податлива. Если же пружина растягивается с трудом, мы говорим о ее жесткости. Эти характеристики вносят наибольший вклад при низких частотах стимуляции (ниже 1 кГц). На средних частотах (1-2 кГц) оба реактивных компонента подавляют друг друга, и в импедансе среднего уха преобладает резистивный компонент.

Одним из способов измерения импеданса среднего уха является использование электроакустического моста. Если система среднего уха достаточно жестка, давление, в полости будет выше, чем при высокой податливости структур (когда звук абсорбируется барабанной перепонкой). Таким образом, звуковое давление, измеренное при помощи микрофона, может быть использовано для изучения свойств среднего уха. Часто импеданс среднего уха, измеренный при помощи электроакустического моста, выражается в единицах податливости. Это объясняется тем, что импеданс, как правило, измеряется на низких частотах (220 Гц), и в большинстве случаев измеряются лишь свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха. Итак, чем выше податливость, тем меньше импеданс и тем легче работает система.

При сокращении мышц среднего уха вся система становится менее податливой (т.е. более жесткой). С эволюционных позиций нет ничего странного в том, что при выходе из воды на сушу для нивелирования различий в сопротивлении жидкостей и структур внутреннего уха и воздушных полостей среднего уха эволюция предусмотрела передаточное звено, а именно цепь слуховых косточек. Однако, какими же путями передается звуковая энергия к внутреннему уху при отсутствии слуховых косточек?

Прежде всего, внутреннее ухо стимулируется непосредственно вибрациями воздуха в полости среднего уха. И опять-таки, из-за больших различий в импедансе жидкостей и структур внутреннего уха и воздуха жидкости смещаются лишь незначительно. Кроме того, при непосредственной стимуляции внутреннего уха посредством изменений звукового давления в среднем ухе, имеет место дополнительное ослабление передаваемой энергии за счет того, что одновременно задействуются оба входа к внутреннему уху (окно преддверия и окно улитки), а на некоторых частотах звуковое давление передается также и в фазе.

Учитывая то, что окно улитки и окно преддверия расположены по разные стороны от основной мембраны, положительное давление, приложенное к мембране окна улитки, будет сопровождаться отклонением основной мембраны в одну сторону, а давление, приложенное к подножной пластинке стремени - отклонением основной мембраны в противоположную сторону. При приложении к обоим окнам одновременно одинакового давления основная мембрана не будет перемещаться, что само по себе исключает восприятие звуков.

Снижение слуха, равное 60 дБ, часто определяется у больных, у которых отсутствуют слуховые косточки. Таким образом, следующей функцией среднего уха является обеспечение пути передачи стимула к овальному окну преддверия, что, в свою очередь, обеспечивает смещения мембраны окна улитки, соответствующие колебаниям давления во внутреннем ухе.

Другим путем стимуляции внутреннего уха является костное проведение звука, при котором изменения акустического давления вызывают вибрации костей черепа (прежде всего височной кости), и эти вибрации передаются непосредственно к жидкостям внутреннего уха. Из-за колоссальных различий в импедансе костей и воздуха стимуляция внутреннего уха за счет костного проведения не может рассматриваться как важная составляющая часть нормального слухового восприятия. Однако, если источник вибраций прикладывается непосредственно к черепу, внутренне ухо стимулируется за счет проведения звуков через кости черепа.

Различия в импедансе костей и жидкостей внутреннего уха весьма незначительны, что способствует частичной передаче звука. Измерение слухового восприятия при костном проведении звуков имеет большое практическое значение при патологии среднего уха.

Внутреннее ухо

Прогресс в изучении анатомии внутреннего уха определился развитием методов микроскопии и, в частности, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.


Внутреннее ухо млекопитающих состоит из ряда мембранозных мешков и протоков (формирующих мембранозный лабиринт), заключенных в костную капсулу (костный лабиринт), расположенную, в свою очередь, в твердой височной кости. Костный лабиринт подразделяется на три основные части: полукружные каналы, преддверие и улитку. В двух первых образованиях расположена периферическая часть вестибулярного анализатора, в улитке же расположен периферический отдел слухового анализатора.

Улитка у человека имеет 2 3/4 завитка. Самый большой завиток - это основной завиток, самый маленький - верхушечный завиток. К структурам внутреннего уха также относятся овальное окно, в котором расположена подножная пластинка стремени, и круглое окно. Улитка слепо заканчивается в третьем завитке. Центральная ось ее называется модиолюсом.

Поперечный разрез улитки, из которого следует, что улитка подразделена на три отдела: лестницу преддверия, а также барабанную и срединную лестницы. Спиральный канал улитки имеет длину 35 мм и частично разделяется по всему длиннику тонкой костной спиральной пластинкой, отходящей от модиолюса (osseus spiralis lamina). Продолжает ее, основная мембрана (membrana basilaris) соединяющаяся с наружной костной стенкой улитки у спиральной связки, завершая тем самым разделение канала (за исключением небольшого отверстия у верхушки улитки, называемого helicotrema).

Лестница преддверия простирается от овального окна, расположенного в преддверии, до helicotrema. Барабанная лестница простирается от круглого окна и также до helicotrema. Спиральная связка, являясь соединяющим звеном между основной мембраной и костной стенкой улитки, поддерживает в то же время и сосудистую полоску. Большая часть спиральной связки состоит из редких фиброзных соединений, кровеносных сосудов и клеток соединительной ткани (фиброцитов). Зоны же, расположенные вблизи от спиральной связки и спирального выступа, включают больше клеточных структур, а также большие митохондрии. Спиральный выступ отделяется от эндолимфатического пространства слоем эпителиальных клеток.


От костной спиральной пластинки кверху в диагональном направлении отходит тонкая Рейсснерова мембрана, прикрепляемая к наружной стенке улитки несколько выше основной мембраны. Она простирается вдоль всего хтинника улитки и соединяется с основной мембраной у helicotrema. Таким образом, формируется улитковый ход (ductus cochlearis) или, срединная лестница, ограниченный сверху Рейсснеровой мембраной, снизу -основной мембраной, и снаружи - сосудистой полоской.

Сосудистая полоска - это основная сосудистая зона улитки. Она имеет три основных слоя: маргинальный слой темных клеток (хромофилы), средний слой светлых клеток (хромофобы), а также основной слой. В пределах этих слоев проходит сеть артериол. Поверхностный слой полоски формируется исключительно из больших маргинальных клеток, которые содержат множество митохондрий и ядра которых расположены вблизи к эндолимфатической поверхности.

Маргинальные клетки составляют основную часть сосудистой полоски. Они имеют пальцеобразные отростки, обеспечивающие тесную связь с аналогичными отростками клеток срединного слоя. Базальные клетки прикрепляются к спиральной связке имеют плоскую форму и длинные отростки, проникающие в маргинальный и срединный слои. Цитоплазма базальных клеток аналогична цитоплазме фиброцитов спиральной связки.

Кровоснабжение сосудистой полоски осуществляется спиральной модиолярной артерией через сосуды, проходящие через лестницу преддверия к латеральной стенке улитки. Собирающие венулы, расположенные в стенке барабанной лестницы, направляют кровь в спиральную модиолярную вену. Сосудистая полоска осуществляет основной метаболический контроль улитки.

Барабанная лестница и лестница преддверия содержат жидкость, называемую перилимфой, в то время как срединная лестница содержит эндолимфу. Ионный состав эндолимфы соответствует составу, определяемому внутри клетки, и характеризуется высоким содержанием калия и низкой концентрацией натрия. Например, у человека концентрация Na равна 16 мМ; К - 144,2 мМ; Сl -114 мэкв/л. Перилимфа, наоборот, содержит высокие концентрации натрия и низкие концентрации калия (у человека Na - 138 мМ, К- 10,7 мМ, Сl - 118,5 мэкв/л) что по составу соответствует экстрацеллюлярной или спинномозговой жидкостям. Поддержание отмеченных различий в ионном составе эндо- и перилимфы обеспечивается наличием в мембранозном лабиринте эпителиальных пластов, имеющих множество плотных, герметичных соединений.


Большая часть основной мембраны состоит из радиальных волокон диаметром 18-25 мкм, формирующих компактный однородный слой, заключенный в гомогенную основную субстанцию. Структура основной мембраны существенно отличается от основания улитки к верхушке. У основания - волокна и покровный слой (со стороны барабанной лестницы) расположены более часто, по сравнению с верхушкой. Кроме того, в то время как костная капсула улитки уменьшается по направлению к верхушке, основная мембрана при этом расширяется.

Так у основания улитки основная мембрана имеет ширину 0,16 мм, в то время как у helicotrema ширина ее достигает 0,52 мм. Отмеченный структурный фактор лежит в основе градиента жесткости вдоль длинника улитки, определяющий распространение бегущей волны и способствующий пассивной механической настройке основной мембраны.


Поперечные разрезы органа Корти у основания (а) и верхушки (б) свидетельствуют о различиях в ширине и толщине основной мембраны, (в) и (г) - сканирующие электронные микрофотограммы основной мембраны (вид со стороны барабанной лестницы) у основания и верхушки улитки (д). Суммарные физические характеристики основной мембраны человека


Измерение различных характеристик основной мембраны легло в основу модели мембраны, предложенной Бекеши, описавшего в своей гипотезе слухового восприятия сложный паттерн ее движений. Из его гипотезы следует, что основная мембрана человека представляет собой толстый слой плотно расположенных волокон длиной порядка 34 мм, направленных от основания к helicotrema. Основная мембрана у верхушки шире, более мягкая и без какого-либо натяжения. Базальный конец ее уже, более жесткий, чем апикальный, может находиться в состоянии некоторого натяжения. Перечисленные факты представляют определенный интерес при рассмотрении вибраторных характеристик мембраны в ответ на акустическую стимуляцию.



ВВК- внутренние волосковые клетки; НВК - наружные волосковые клетки; НСК, ВСК - наружные и внутренние столбовые клетки; ТК - туннель Корти; ОС - основная мембрана; ТС - тимпанальный слой клеток ниже основной мембраны; Д, Г - опорные клетки Дейтерса и Гензена; ПМ - покровная мембрана; ПГ - полоска Гензена; КВБ - клетки внутренней бороздки; РВТ-радиальное нервное волокно туннеля


Таким образом, градиент жесткости основной мембраны обусловлен различиями в ширине ее, которая увеличивается по направлению к верхушке, толщине, которая уменьшается по направлению к верхушке, и анатомическим строением мембраны. Справа представлена базальная часть мембраны, слева -верхушечная. На сканирующих электронномикрограммах продемонстрирована структура основной мембраны со стороны барабанной лестницы. Четко определяются отличия в толщине и частоте расположения радиальных волокон между основанием и верхушкой.

В срединной лестнице на основной мембране расположен орган Корти. Наружные и внутренние столбовые клетки формируют внутренний туннель Корти, заполненный жидкостью, называемой кортилимфой. Кнутри от внутренних столбов располагается один ряд внутренних волосковых клеток (ВВК), а кнаружи от наружных столбов - три ряда клеток меньшего размера, называемых наружными волосковыми клетками (НВК), и опорные клетки.

,
иллюстрирующая опорную структуру органа Корти, состоящую из клеток Дейтерса (д) и их фалангеальных отростков (ФО) (опорная система наружного третьего ряда НВК (НВКЗ)). Фалангеальные отростки, отходящие от верхушки клеток Дейтерса, формируют часть ретикулярной пластинки у верхушки волосковых клеток. Стереоцилии (Сц) располагаются над ретикулярной пластинкой (по I.Hunter-Duvar)


Клетки Дейтерса и Гензена поддерживают НВК сбоку; аналогичную функцию, но по отношению к ВВК, выполняют пограничные клетки внутренней бороздки. Второй тип фиксации волосковых клеток осуществляется ретикулярной пластинкой, которая удерживает верхние концы волосковых клеток, обеспечивая их ориентацию. Наконец, третий тип осуществляется также клетками Дейтерса, но расположенными ниже волосковых клеток: одна клетка Дейтерса приходится на одну волосковую клетку.

Верхний конец цилиндрической клетки Дейтерса имеет чашеобразную поверхность, на которой и располагается волосковая клетка. От этой же поверхности отходит к поверхности органа Корти тонкий отросток, формирующий фалангеальный отросток и часть ретикулярной пластинки. Эти клетки Дейтерса и фалангеальные отростки и формируют основной вертикальный опорный механизм для волосковых клеток.

А. Трансмиссионная электрономикрофотограмма ВВК. Стереоцилии (Сц) ВВК проецируются в срединную лестницу (СЛ), а их основание погружено в кутикулярную пластинку (КП). Н - ядро ВВК, ВСП - нервные волокна внутреннего спирального узла; ВСК, НСК - внутренние и наружные столбовые клетки туннеля Корти (ТК); НО - нервные окончания; ОМ - основная мембрана
Б. Трансмиссионная электрономикрофотограмма НВК. Определяется четкое различие в форме НВК и ВВК. НВК располагается на углубленной поверхности клетки Дейтерса (Д). У основания НВК определяются эфферентные нервные волокна (Э). Пространство между НВК называется Нуэлевым пространством (НП) В пределах его определяются фалангеальные отростки (ФО)


Форма НВК и ВВК существенно отличается. Верхняя поверхность каждой ВВК покрыта кутикулярной мембраной, в которую погружены стереоцилии. Каждая ВВК имеет около 40 волосков, выстроенных в два или более рядов U-образной формы.

Свободным от кутикулярной пластинки остается лишь небольшой участок поверхности клетки, где и располагается базальное тело или измененная киноцилия. Базальное тело расположено у наружного края ВВК, в удалении от модиолюса.

Верхняя поверхность НВК содержит около 150 стереоцилий, расположенных в трех или более рядах V- или W-образной формы на каждой НВК.


Четко определяются один ряд ВВК и три ряда НВК. Между НВК и ВВК видны головки внутренних столбовых клеток (ВСК). Между верхушками рядов НВК определяются верхушки фалангеальных отростков (ФО). Опорные клетки Дейтерса (Д) и Гензена (Г) располагаются у наружного края. W-образная ориентация ресничек НВК наклонена по отношению к ВВК. При этом наклон различен для каждого ряда НВК (по I.Hunter-Duvar)


Верхушки самых длинных волосков НВК (в ряду, удаленном от модиолюса) находятся в контакте с гелеобразной покровной мембраной, которая может быть описана как бесклеточный матрикс, состоящий из золокон, фибрилл и гомогенной субстанции. Она простирается от спирального выступа к наружному краю ретикулярной пластинки. Толщина покровной мембраны увеличивается от основания улитки к верхушке.

Основная часть мембраны состоит из волокон диаметром 10-13 нм, исходящих от внутренней зоны и идущих под углом 30° к верхушечному завитку улитки. По направлению к наружным краям покровной мембраны волокна распространяются в продольном направлении. Средняя длина стереоцилий зависит от положения НВК вдоль длинника улитки. Так, у верхушки их длина достигает 8 мкм, в то время как у основания - не превышает 2 мкм.

Количество же стереоцилий уменьшается по направлению от основания к верхушке. Каждая стереоцилия имеет форму булавы, которая расширяется от основания (у кутикулярной пластинки - 130 нм) к верхушке (320 нм). Между стереоцилиями существует мощная сеть перекрестов, таким образом, большое количество горизонтальных соединений связывают стереоцилии, расположенные как в одном и том же, так и в разных рядах НВК (латерально и ниже верхушки). Кроме того, от верхушки более короткой стереоцилии НВК отходит тонкий отросток, соединяющийся с более длинной стереоцилией следующего ряда НВК.


ПС - перекрестные соединения; КП - кутикулярная пластинка; С - соединение в пределах ряда; К - корень; Сц - стереоцилия; ПМ - покровная мембрана


Каждая стереоцилия покрыта тонкой плазматической мембраной, под которой расположен цилиндрический конус, содержащий длинные волокна, направленные вдоль длинника волоска. Эти волокна состоят из актина и других структурных протеинов, находящихся в кристаллообразном состоянии и придающих ригидность стереоцилиям.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе

Внутреннее ухо - это специальная система каналов, а также расположенный в них рецепторный аппарат слухового и вестибулярного анализаторов. Расположено внутреннее ухо в пирамиде височной кости; делится на костный лабиринт и перепончатый. В костном лабиринте внутреннего уха различают преддверие, три полукружных канала и улитку (рис.). Внутри костных лабиринтов внутреннего уха расположены перепончатые, заполненные эндолимфой. Пространства между костными и перепончатыми лабиринтами заполнены перилимфой. Преддверие образует центральную часть, кзади и кверху оно переходит в полукружные каналы, а кпереди и кнутри - в улитку. В преддверии имеются два мешочка (saccnlus и utriculus). В мешочках находятся отолитовые аппараты. Полукружные каналы (их три) расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждый канал имеет одну расширенную ножку (ампулу) и другую простую, или гладкую. На дне каждой перепончатой ампулы имеется гребешок (crista ampullaris) - концевой нервный аппарат. Эта система (отолиты и ампулярный аппарат) называется вестибулярным аппаратом.

Правый костный лабиринт: 1 - фронтальный полукружный канал; 2 - ампула; 3 - преддверие; 4-6 - верхний, средний и основной завитки улитки; 7 - круглое окно; 8 - овальное окно; 9 - сагиттальный канал; 10 - горизонтальный канал.

Улитка представляет собой костный канал, отходящий от преддверия и образующий два с половиной завитка вокруг костного стержня. Внутри костного канала имеются три хода: лестница преддверия и барабанная лестница, заполненные перилимфой, и располагающийся между ними улитковый ход, заполненный эндолимфой. На его нижней стенке (основной мембране) расположен кортиев орган - рецепторный аппарат слухового анализатора. Кортиев орган состоит из так называемых кортиевых дуг, образованных клетками-столбиками, поддерживающих клеток Дейтерса и волосковых, или чувствующих, клеток. В виде навеса кортиев орган покрыт специальной перепонкой (рейснерова перепонка). Чувствующие волосковые клетки кортиева органа оплетаются разветвлениями , которые собираются в спиральный узел и далее в составе слухового нерва идут в кору головного мозга. Улитка и заключенный в ней рецепторный аппарат слухового анализатора носят название кохлеарного аппарата.


Кортиев орган. Поперечный срез улиткового канала (схема):
1 - membrana vestibularis (Reissneri); 2 - membrana tectoria; 3 - ductus cochlearis; 4 - stria vascularis; 5 - cellulae Deitersi; 6 - lamina basilaris; 7 - cellula pilaris ext.; 8 - cellula pilaris int.; 9 - n. cochlearis; 10 - scala tympani; 11 - lamina spiralis secundaria.

Физическую основу слухового раздражения составляют колебания окружающей среды. Движения стремечка в овальном окне костного лабиринта вызывают волнообразные колебания перилимфы в преддверии, которые передаются на основную перепонку улитки и расположенный на ней кортиев орган. При этом энергия колебаний превращается в физиологический процесс нервного возбуждения, который проводится к корковым слуховым центрам в височных долях мозга, где нервное превращается в ощущение звука.

Ориентировка нашего тела в пространстве, поддержание равновесия в покое и при движении осуществляются в основном вестибулярного аппарата (отолитами и ампулярным аппаратом). Их раздражителями являются прямолинейные и угловые ускорения, а для отолитов - и изменения положения тела в пространстве. Одним из безусловных рефлексов, наблюдаемых при раздражении полукружных каналов, является нистагм (см.). При исследовании внутреннего уха функции улитки и вестибулярного аппарата исследуют отдельно (см. ).

Патология внутреннего уха связана с воспалительными заболеваниями (см. ) и дегенеративно-атрофическими процессами. Дегенеративно-атрофические изменения внутреннего уха развиваются в результате инфекции, интоксикации, нарушений обмена веществ и кровообращения. Дегенерация рецепторного аппарата улитки ведет к медленно нарастающей и стойкой потере . Большое значение в развитии дегенеративных процессов внутреннего уха имеют -шум, вибрация, резкие перепады атмосферного давления, . Основные меры борьбы - перестройка технологических процессов, индивидуальная профилактика на производстве.

Внутреннее ухо расположено в толще скалистой части височной кости. Это сложное образование, состоящее из костного лабиринта и заключенного в нем перепончатого. В состав лабиринта входят: преддверие, три полукружных канала и улитка; они расположены в пирамиде височной кости таким образом, что полукружные каналы находятся латерально и кзади, улитка - медиально и кпереди и между ними - преддверие. К внутреннему уху относится также слуховой (кохлеарный) нерв с его ветвями и окончаниями в лабиринте и вестибулярный аппарат. Костный лабиринт содержит жидкость - перилимфу, которая омывает перепончатый лабиринт, как бы подвешенный к стенкам костной капсулы посредством соединительнотканных перемычек. Перепончатый лабиринт, таким образом, не прилежит плотно к костному, а плавает в жидкости - перилимфе, которая находится между ним и стенкой костного лабиринта. Перилимфатическое пространство сообщается субарахноидальным (подпаутинным) пространством головного мозга, являющимся резервуаром спинномозговой жидкости. Благодаря связям перилимфатического пространства с подпаутинным происходит приток спинномозговой жидкости в лабиринт и обратное поступление перилимфы в подпаутинное пространство. По своему составу перилимфа сходна со спинномозговой жидкостью, у нее такой же электролитный состав. В перепончатом лабиринте находятся нейрорецепторные элементы внутреннего уха, также окруженные жидкостью - эндолимфой. Эндолимфа образуется в лабиринте путем фильтрации из кровеносных сосудов.

Преддверие - наиболее древнее образование - является центральной частью лабиринта. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой, задняя - с полукружными каналами. Наружная стенка преддверия представляет собой часть внутренней стенки барабанной полости, большая часть этой стенки занята овальным окном.

На медиальной (внутренней) стенке преддверия помещаются два перепончатых мешочка: задний - эллиптический и средний - круглый. Первый сообщается с перепончатой улиткой, а второй - с тремя перепончатыми полукружными каналами. В обоих мешочках преддверия расположены рецепторы вестибулярного аппарата (отолитовый аппарат).

Полукружные каналы вместе с мешочками преддверия составляют вестибулярный аппарат и не участвуют в процессе звуковосприятия. Они служат для ориентировки в пространстве и регулируют равновесие тела.

Полукружных каналов три: один - наружный, горизонтальный; второй - верхний, фронтальный, и третий - задний, сагиттальный. Каждый полукружный канал имеет одну расширенную ножку - ампулу и другую - простую, гладкую. Фронтальный и сагиттальный каналы имеют одну общую гладкую ножку.

Перепончатые полукружные каналы расположены внутри костных и открываются тремя ампулярными и двумя простыми концами, т. е. 5 отверстиями.

Улитка является частью внутреннего уха, чувствительной к звуковым волнам. В ней также различают костную и перепончатую улитку. Костная улитка состоит из спирального завитого вокруг стержня (модиолюс) канала, который у человека имеет 2,5 оборота. От модиолюса отходит вглубь костного канала поперечная костная пластинка, также свернутая в виде спирали, - так называемая костная спиральная пластинка. Ее продолжением является соединительнотканная основная (базилярная) мембрана (перепонка), которая одним краем прикреплена к свободному краю спиральной пластинки, а вторым - к противоположной костной стенке улитки, покрытой спиральной связкой.

Костная спиральная пластинка вместе с основной мембраной делит каждый завиток улитки на 2 этажа: нижний, обращенный к основанию улитки, - так называемая лестница барабана, и верхний, обращенный к верхушке улитки, - лестница преддверия. Обе лестницы на всем протяжении разделены между собой и только у верхушки сообщаются через специальное отверстие (Helicotrema).

Перепончатый лабиринт состоит из тех же отделов, что и костный. Оба мешочка преддверия и три перепончатых полукружных канала относятся к вестибулярному отделу перепончатого лабиринта. Перепончатая улитка является периферическим отделом слухового анализатора.

Итальянскому ученому Корти удалось в 1851 г. впервые обнаружить расположенный внутри улитки сложный прибор, в котором заканчивается разветвление слухового нерва. Этот прибор расположен на основной (базилярной) мембране в улитковом канале и известен под названием «кортиева органа».

Кортиев орган (рис. 4) - чрезвычайно сложно устроенный рецепторный прибор, состоящий из чувствительных слуховых клеток, укрепленных на поддерживающих клетках различного вида. Чувствительные элементы кортиева органа представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. Важную часть кортиева органа составляет покровная, так называемая текториальная пластинка (мембрана). Последняя представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей высоте кортиева органа.


Рис. 4. Кортиев орган.
1 - покровная перепонка; 2 - волокна улиткового нерва; 3 - кортиевы дуги; 4 - клетки Дейтерса; 5 - поддерживающие клетки; 6 - основная перепонка; 7 - сосудистая полоска; 8 - улитковый ход; 9 - волосатая клетка.

Согласно новейшим данным, имеется прямая связь между покровной перепонкой и волосковыми клетками кортиева органа.

Внутреннее ухо снабжается кровью из внутренней слуховой артерии, которая отходит от основной артерии. Вены внутреннего уха анастомозируют с венами мозговых оболочек. Иннервация внутреннего уха осуществляется восьмой парой черепно-мозговых нервов.

Проводящие пути достигают коркового центра слуха, который находится в височной доле мозга. Основная масса проводящих путей подвергается перекресту и оканчивается в коре височной доли противоположной стороны. Остальные волокна идут к височной доле той же стороны. Поэтому каждая улитка связана с корковыми центрами обоих полушарий мозга. Имеются данные, что центральный конец вестибулярного анализатора находится в коре головного мозга на стыке височных долей мозга с лобными и теменными.

Слуховой анализатор - структурой, воспринимающей и дифференцирующей звуковые раздражения. Периферический рецепторный отдел слуха. Анализатора приобрел специальные чувствительные к действию звуковых волн, энергия трансформируется им в нервное возбуждение, передающееся в центральный отдел анализатора. Слуховой анализатор воспринимать звуки, частота которых от 20 до 20 000 герц. Слуховой анализатор позволяет дифференцировать звуковые раздражения, определять направление звука и степень удаленности его источника. Строение: Периферический отдел. относятся: 1) звукоулавливающий аппарат - наружное ухо; 2) звукопередающий аппарат - среднее ухо; 3) звукоопределяющий аппарат - внутреннее ухо (улитка с кортиевым органом).К наружному уху относится ушная раковина и наружный слух. проход). Ушная раковина имеет некоторое знач.для ориентировки в направлении звука. Наружный слуховой проход- слегка изогнутым каналом длиной 25 мм. Внутренний конец его закрыт барабанной перепонкой, отделяет наружное ухо от среднего. Проведения звуковых волн к среднему уху, слуховой проход предохраняет барабанную перепонку от внешних повреждений. Среднее ухо занимает в височной кости небольшую полость, выстланную слизистой оболочкой. От наружного слухового прохода полость отделяется барабанной перепонкой, укрепленной с помощью сухожильного кольца в костной части слухового прохода. Барабанная перепонка имеет круглую форму (диаметр 8-9 мм) состоит из плотной фиброзной ткани, покрытой снаружи тонкой кожей, а изнутри- слизистой оболочкой, толщина 0,1-1,15 мм. Середина перепонки слегка оттянута внутрь барабанной полости, что придает перепонке конусообразную форму. В костной стенке, отделяющей барабанную полость от полости внутреннего уха, имеются 2закрытых отверстия: овальное окно и круглое окно, круглое окно расположенное ниже овального. Между барабанной перепонкой и овальным окном располагается цепь из 3 слуховых косточек - молоточка, наковальни и стремечка. Рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а основание стремечка закрывает отверстие овального окна. Значение слуховых косточек - участие в передаче колебаний барабанной перепонки, вызванных звуковыми волнами к овальному окну, затем к эндолимфе улитки внутреннего уха. Колебания эндолимфы улитки, начавшиеся у овального окна, распространяется по ходам улитки, не затухая до круглого окна. Барабанная полость соединяется посредством специального канала (евстахиевой трубы) с носоглоткой. Отверстие евстахиевой трубы, открывающееся в носоглоточное пространство, обычно закрыто, но оно каждый раз открывается при глотания, в результате чего происходит выравнивание давлений по обе стороны барабанной перепонки. Внутреннее ухо лежит в пирамиде височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, через который проходит слуховой нерв. Оно состоит: Костный лабиринт - капсулой для перепончатого лабиринта. Щель между обоими лабиринтами заполнена жидкостью - перилимфой. Внутри перепончатого лабиринта содержится эндолимфа. Различают 3 сообщающихся между собой полости: преддверие, костные полукружные каналы и улитку. Преддверие и полукружные каналы к органу слуха не относятся. представляют собой вестибулярный аппарат. Улитка с заключенным в ней кортиевым органом -периферическим рецепторным аппаратом слухового анализатора, превращающим энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения. Это костный канал, длину 20-30 мм, делающий у человека 21 -23/4 завитка, постепенно уменьш.в диаметре от основания к вершине улитки. По всей длине канала отходит спирально извитая костная пластинка. Между свободным краем спиральной пластинки и стенкой канала натянута тонкая перепонка - основная мембрана. Посредством такой костно-соединительнотканной перегородки канал улитки разделяется на 2камеры или лестницы. Верхняя лестница сообщается с преддверием и идет к верхушке улитки, а нижняя, направляясь от верхушки, заканчивается круглым окном. У верхушки улитки обе лестницы сообщаются между собой с помощью маленького отверстия. Верхняя лестница разделена тонкой перепонкой (рейснеровой мембраной) на 2 неравные полости. Меньшая из них носит - средней лестницы, идет на всем протяжении канала улитки до ее верхушки, где заканчивается слепым мешком. Внутри средней лестницы находится важнейшая часть улитки - кортиев орган, расположенный вдоль всего хода улитки на верхней поверхности основной мембраны. Основная мембрана состоит из тончайших эластических волокон, натянутых между свободным краем спиральной пластинки и стенкой костного канала улитки. Кортиев орган - сложное по своей структуре эпителиальное образование, соединяющие опорные и чувствительные волосковые клетки. Колебания рецепторных волосковых клеток преобразуются в нервные импульсы, распространяющиеся по волокнам слухового нерва. Проводниковый и центральный отделы слухового анализатора . Периферический отдел слухового анализатора с помощью слухового нерва через ряд промежуточных нейронов соединен с центральным, или корковым, отделом анализатора, расположенным в височных долях больших полушарий головного мозга. Проведение звуковых колебаний. Звуковые колебания, передающиеся в наружный слуховой проход, проводятся через барабанную перепонку и систему слуховых косточек к овальному окну среднего уха. Важную роль в передаче звуковых колебаний играют слуховые косточки, образующие систему рычагов, передающих колебания барабанной перепонки овальному окну. Вся система косточек удерживается в подвешенном положении в барабанной полости с помощью связок. Механические колебания слуховых косточек передаются жидкости преддверия через основание стремени в овальном окне. Движение стремени в сторону преддверия влечет за собой перемещение некоторого количества жидкости из области преддверия в верхний канал улитки. Вследствие повышения давления эндолимфы в верхнем канале улитки основная мембрана оттягивается книзу, оказывая давление на эндолимфу нижнего канала улитки. Так как нижний канал улитки сообщается с круглым окном, закрытым перепонкой, последняя выпячивается в сторону барабанной полости. Т.образ., колебания слуховых косточек передаются основной мембране, а вместе с ней и волосковым клеткам, вызывая возбуждение окончаний слухового нерва. При воздушной проводимости звука человек способен воспринимать звуки в очень широком диапазоне - от 16 до 20 000 колебаний в 1 с. Костная проводимость звука осуществляется через кости черепа. Если ножку звучащего камертона поставить на темя или сосцевидный отросток височной кости, то звук будет слышен даже при закрытом слух. проходе. Это связано, звуковые колебания хорошо проводятся костями черепа, передаются сразу на перилимфу верхнего и нижнего ходов улитки внутреннего уха, а затем - на эндолимфу среднего хода. Происходит колебание основной мембраны с волосковыми клетками, в результате чего они возбуждаются, и возникшие нервные импульсы в дальнейшем передаются к нейронам головного мозга. Воздушная проводимость звука выражена лучше, чем костная. Если ножку звучащего камертона поставить на сосцевидный! отросток височной кости и держать его до прекращения звука, а затем поднести этот же камертон к открытому слуховому проходу, то снова слышен звук.