Половая система самки. Половые органы животных

я ичник

Макроструктура

Женские половые железы - яичники, ovaria - у собаки и кошки располагаются в поясничной области, вблизи места их образования. Каждый яичник покрыт яичниковой сумкой, которая у собаки полностью, у кошки частично скрывает его от непосредственного обзора. После открывания яичниковой сумки яичник предстает в виде про-дольно-овального, слегка уплощенного, иногда округлого органа, имеющего у собаки средней величины примерные размеры 12 х 8 х 6 мм. У собак крупных и мелких пород размеры различаются очень существенно. У кошки размеры яичника в среднем составляют 10x6x4 мм. Поверхность яичника у собаки мелкобугорчатая в период образования большого количества фолликулов или желтых тел, у кошки она гладкая.

Левый и правый яичники расположены на уровне III -IV поясничных позвонков, с некоторым смещением относительно друг друга. Яичники соприкасаются с каудальным полюсом почек или находятся в непосредственной близости от него. Поддерживающая их брыжейка в целом довольно короткая. У более старых или неоднократно рожавших животных брыжейка может быть длиннее и яичники подвижнее. В яичнике различают брыжеечный край, margо mesovaricus, с воротами яичника, hilus ovarii, и противоположный свободный край, margo liber, а кроме того, маточный конец, extremitas uterina, к которому прикрепляется собственная связка яичника, и трубный конец, extremitas tubaria, к которому прикрепляются отдельные бахромки воронки маточной трубы. Обе поверхности, латеральная и медиальная, facies lateralis et facies medialis, разделяются свободным концом.

Гистологическое строение яичника

Яичник покрыт поверхностным эпителием, epithelium superficial. Его кубические клетки с возрастом немного уплощаются. На брыжеечном крае они переходят в плоский эпителий серозной оболочки (брюшины), который покрывает также и яичниковую сумку. Под поверхностным эпителием находится своего рода капсула из коллагеновых волокон, которая у собаки и кошки образует скорее тонкую белочную оболочку, tunica albuginea. Внутри капсулы имеются две зоны: периферическая паренхиматозная зона, zona parenchymatosa (корковое вещество, cortex ovarii), с функциональными образованиями, фолликулами и желтыми телами и центральная сосудистая зона, zona vasculosa (мозговое вещество, medulla ovarii), в которой рыхлая соединительная ткань пронизана образующими сплетения кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами.

Рис. 1. Яичник суки с разрезанной и открытой яичниковой сумкой (по v. Bonninghausen, 1936)

a ovarium; b ostium abdominale tubae с частями воронки маточной трубы; с ligamentum suspensorium ovarii; d медиальная стенка яичниковой сумки d" латеральная стенка яичниковой сумки; d” кромка среза через bursa ovarica; е, e’, f, f, f” tuba uterina, e’, f” на срезе в вентральной части яичниковой сумки, е в медиальной стенке яичниковой сумки, f в латеральной стенке яичниковой сумки и f" в месте перехода в конец рога матки; g cornu uferi

Рис. 2. Срез ткани яичника, яичниковой сумки и яйцевода кошки (из Krolling / Grau, 1960) а третичный фолликул с b cumulus oophorus с ооцитом; с corpus luteum; d zona vasculosa; e примордиальный фолликул в zona parenchymatosa; f bursa ovarica с яичником в разрезе; справа свободный край mesosalpinx, слева свободный край inesovarium; примерно 70-кратное увеличение

Рис. 3. Участок яичника собаки (из Krolling Grau 1960)

а покровный эпителий; b-g zona parenchymatosa: stroma, с примордиальные и первичные фолликуль d вторичный фолликул, d" возникающая щель между гранулезными клетками, третичный фолликул е’ antrum folliculare и е” cumulus oophorus, f corpi luteum, g интерстициальные клетки; h zona vasculosa i агрезирующий фолликул; примерно 45-кратно увеличение

Овогенез

При овогенезе, который определяется как развитие (размножение, рост) и созревание женских гоноцитов, в принципе происходят процессы, аналогичные стадиям сперматогенеза. Набор хромосом уменьшается вполовину, и яйцеклетка подготавливается к оплодотворению. Развитие начинается в эмбриональном организме и завершается с угасанием половой функции.

Важные этапы овогенеза, такие как период увеличения количества овогоний и вступление гоноцитов в профазу мейоза I, происходят еще во время внутриутробного развития. Следующая за этим фаза роста половой клетки с одновременным развитием фолликула, определяющая дальнейшую дифференциацию яйцеклеток, у собаки и кошки происходит исключительно в постнатальный период.

Период увеличения количества женских гоноцитов ограничен очень коротким временным отрезком пренатального развития, и в этом заключается существенное отличие от развития мужских гоноцитов. У кошки этот период целиком ограничен внутриутробным развитием (Anselgruber, 1983), у собаки деление овогоний может наблюдаться и в первые дни после рождения (Anderson/Simpson, 1973). Количество гоноцитов в этот период быстро увеличивается и у собаки достигает максимальной величины примерно 700 000 вскоре после рождения (Schotterer, 1928).

Со вступлением гоноцитов в профазу I мейоза овогонии превращаются в овоциты и фаза размножения у самок таким образом заканчивается. Гоноциты переходят в фазу роста. Общая популяция женских гоноцитов у собаки и кошки окончательно определяется после рождения. Однако большая часть гоноцитов как в фазе пролиферации, так и в фазе мейоза погибает. Лишь небольшое количество яйцеклеток проходит стадии фолликулогенеза, так что, например, у собаки к моменту полового созревания количество яйцеклеток редуцируется до примерно 350 000 (Schotterer, 1928).

В период созревания происходит два деления созревания клеток - мейоз. В первом делении (редукционное деление мейоза) количество хромосом уменьшается вдвое, и происходит обмен генетической информацией между парами гомологичных хромосом. Второе деление созревания (эквационное деление мейоза) сходно с митозом. Оба этапа делений созревания при овогенезе ведут не к образованию четырех равноценных гаплоидных клеток, а к возникновению одной способной к оплодотворению клетки и трех рудиментарных клеток - полярных, редукционных или направительных, телец, которые впоследствии погибают.

Начало и конец профазы I мейоза у самок разных видов животных проходит в различные сроки. Трансформация овогоний в клетки профазы I мейоза может полностью происходить в период внутриутробного развития, однако также возможно, что она начнется только после рождения, или например, как у кошки, её начало может приходиться на период внутриутробного развития, а окончание - на постнатальный период. Причины таких различий неизвестны.

Первые овогонии у кошки вступают в профазу I мейоза между 50-м-40-м днями до рождения, а последние овогонии можно обнаружить в корковом слое яичников еще некоторое время спустя после рождения (von Winiwarter/Sainmont, 1909; Amselgruber, 1983). У собаки же начало мейоза совпадает с моментом рождения, а последние овогонии присутствуют еще спустя несколько недель после рождения (Schotterer, 1928; Jonckheere, 1930; Anderson/Simpson, 1973).

После протекания отдельных стадий профазы I мейоза (лептотены, зиготены, пахитены и дипло-тены) овоциты задерживаются, многие на несколько лет, в стадии диплотены, а продолжение мейо-тического деления происходит незадолго до овуляции. Эта продолжительная пауза в мейозе составляет еще одно существенное различие между сперматогенезом и овогенезом. В стадии диплотены гоноциты окружены фолликулярными (будущими гранулезными) клетками и заключены в первичный фолликул. В этом виде - первичных овоцитов - гоноциты сохраняются в яичнике в течение всего репродуктивного периода жизни особи.

Эта фаза заканчивается активизацией фолликула, что одновременно является началом дальнейшей дифференциации гоноцитов. Этому процессу лучше всего подходит обозначение " фолликулогенез”. Это период роста и дифференциации гоноцитов и фолликулярных клеток, в результате чего образуются первичные, вторичные и третичные фолликулы.

Примордиальные фолликулы можно обнаружить уже в яичнике новорожденной кошки (Amselgruber, 1983). У собаки их образование может начаться спустя три недели после рождения (Klotzer, 1969). Половая клетка в первичном фолликуле кошки необычно крупная. Она имеет диаметр в среднем 40 мкм и характеризуется плохой окра-шиваемостью цитоплазмы. Окружающие фолликулярные клетки (epithelium folliculare) плотно прилегают к половой клетке, очень уплощены и отделены от стромы яичника базальной мембраной.

Рис. 4 А. Третичный фолликул в яичнике кошки 1 ооцит с ядром; 2 zona pellucida; 3 corona radiata; 4 cumulus oophorus; 5 stratum granulosum; 6 theka folliculi interna et externa; примерно 250-кратное увеличение

Рис. 4 В. Корковый слой яичника кошки с многочисленными примордиальными фолликулами 1 поверхностный эпителий; 2 интерстициальные клетки; 3 примордиальный фолликул; примерно 150-кратное увеличение

В каждом цикле активируется несколько примордиальных фолликулов. Наряду с ростом овоци-та это ведет к изменению формы фолликулярных клеток. Возникает первичный фолликул. О наступлении этой стадии можно говорить тогда, когда эпителий фолликула еще состоит из одного слоя клеток, которые однако являются изопризматическими. Кроме того, для первичного фолликула характерно начало формирования блестящей зоны, zona pellucida - имеющей вид гомогенной зоны между овоцитом и фолликулярными клетками. Блестящая зона богата глюкопротеидами, и ее можно рассматривать как совместный продукт овоцита и фолликулярных клеток. Первичные фолликулы образуются у котят вскоре после рождения, у щенят - не раньше, чем через 5 недель.

Параллельно с ростом половых клеток высота фолликулярного эпителия увеличивается, а количество эпителиальных клеток возрастает за счет многочисленных митотических делений. Таким образом, фолликулярные гранулезные клетки располагаются теперь несколькими слоями. Это сигнализирует об образовании вторичного фолликула. Характерным признаком вторичного фолликула наряду с многослойностью является наличие хорошо различимой блестящей зоны, с которой овоцит связан при помощи многочисленных микроворсинок. В полностью сформированном вторичном фолликуле овоцит достигает весьма больших размеров и далее увеличивается лишь незначительно. Кроме того, вторичный фолликул окружен едва заметной соединительнотканной фолликулярной оболочкой, theca folliculi, образованной стромой яичника. Вторичные фолликулы наблюдались у щенков в отдельных случаях уже через 8 недель после рождения, но обычно они образуются через 15 недель. У кошки образования с многослойным эпителием можно обнаружить в возрасте 2 - 3 недель.

В результате увеличения количества гранулезных клеток (при одновременной задержке развития половой клетки) между ними возникают щели, заполненные фолликулярной жидкостью, liquor follicularis, которые позже сливаются в одну фолликулярную полость, antrum folliculare. Фолликул, имеющий полость, называется третичным, или пу-зырьчатым фолликулом, folliculus vesicularis. Образующие стенки фолликула гранулезные клетки составляют четко отграниченный, богатый сосудами слой. Овоцит смещается к стенке фолликула, и часть гранулезных клеток окружает его в виде лучистого венца, corona radiata. В этом месте образуется яйценосный холмик, cumulus oophorus, выступающий в полость фолликула из гранулезного слоя стенки. Клетки стромы образуют хорошо различимую оболочку фолликула, в которой можно выделить внутреннюю оболочку, theca interna, и наружную оболочку, theca externa. Зрелый фолликул незадолго до овуляции называется граафовым пузырьком.

Образование третичных фолликулов начинается у собаки в возрасте полугода. У кошки они, как и примордиальные, первичные и вторичные фолликулы, встречаются намного раньше. Примечательно, что нередко, особенно у собак, наблюдаются фолликулы с несколькими половыми клетками (полиовуляторные фолликулы). Они характеризуются тем, что фолликулярная полость, как правило, фактически отсутствует, так как почти целиком заполнена клетками гранулезного слоя и овоцитами (до 5). Многоядерные (полинуклеар-ные) половые клетки чаще обнаруживаются у кошек, в особенности на ранних стадиях овогенеза. В какой степени эти клетки затрагиваются дегенеративными процессами и атрезируют, неизвестно.

Зрелые фолликулы у собаки и кошки находятся в корковом слое яичника, непосредственно под белочной оболочкой. Преовуляторное созревание регулируется гормонально, причем главную роль играют эстрогены и оба гонадотропных гормона, фолликулостимулирующий и лютеинизирующий. В определенной четко очерченной зоне стенка фолликула лишена кровеносных сосудов и прозрачна (стигма). При овуляции разрыв стенки фолликула происходит в этом месте. У собаки овуляция происходит спонтанно, у кошки она индуцируется спариванием. Первое мейотическое деление у кошки еще до овуляции, у собаки же вскоре после овуляции заканчивается отделением первого полярного тельца. Количество овулирующих фолликулов зависит от породы и возраста животного и колеблется, как правило, между тремя и восемью. После овуляции фолликулы преобразуются в желтые тела, которые выполняют роль желез внутренней секреции и вырабатывают прогестерон.

Эндокринная регуляции функционирования яичника во время цикла обеспечивается, как минимум, тремя различными гормонами. Его развитие до стадии вторичного фолликула происходит без влияния гонадотропина. Затем в гипоталамусе начинается выделение гонадотропного рилизинг-гор-мона (GnRH, gonadotropin releasing hormone), который вызывает в передней доле гипофиза поочередное выделение гонадотропных гормонов (фолликулостимулирующего и лютеинизирующего).

Благодаря гонадотропным гормонам происходит развитие третичных фолликулов и зрелых граафовых пузырьков. При этом во внутренней теке этих фолликулов под влиянием лютеинизирующего гормона в основном образуются андрогены, а в гранулезных клетках иод влиянием фолликулостимулирующего гормона - эстрогены. Сразу после овуляции происходит васкуляризация гранулезного слоя со стороны внутренней теки, и образуется желтое тело. Лютеиновые клетки продуцируют прогестерон, и поэтому лютеиновая фаза характеризуется высоким уровнем прогестерона в крови.

Дальнейшие сведения относительно функциональной взаимосвязи между образованием фолликулов и циклическими изменениями в матке см в учебниках по гистологии (Mosimann Kohler, 1990) или эмбриологии (Russe/Sinowatz, 1991).

Возрастные изменения

Возрастные изменения в яичнике собаки описаны в книге Koch (1938) У животных, не достигших половой зрелости, яичники овальные, уплощенные с боков и четко отграниченные от окружающей ткани. Трубный конец слегка утолщен. Поверхность гладкая, если не считать легкой зернистости, беловато-серого цвета. По мере роста, однако еще до наступления половой зрелости, утолщение, которое до этого было на трубном конце и придавало яичнику каплевидную форму, распространяется на весь орган, так что форма постепенно становится равномерно эллиптической. До полугода более или менее крупные фолликулы диаметром 100 мкм встречаются только в глубине коркового слоя. В возрасте одного года фолликулы диаметром 200 мкм и более лежат под поверхностью. С наступлением половой зрелости, что характеризуется началом течек, в яичнике можно обнаружить первичные, вторичные и третичные фолликулы и желтые тела на различных стадиях созревания и инволюции. Следует упомянуть, что желтое тело, corpus luteum, у собаки никогда не бывает желтого цвета, ни изначально, ни позже, а всегда сохраняет нежную серо-розо-вую окраску. Инволюция желтого тела проявляется, наряду с увеличением соединительной ткани и разрыхлением центра, в уменьшении общего объема. Желтое тело беременности, corpus luteum graviditatis, отличается от циклического желтого тела, corpus luteum cyclicum, более сильным разрастанием соединительной ткани и наличием более крупных сосудов. У старых собак соединительная ткань проникает в яичник так глубоко, что корковый слой сохраняется лишь в виде очень тонкой зоны, в которой можно обнаружить дегенерирующие фолликулы и атретические тела. Сосуды яичника характеризуются выраженной склеротичностью.

Связки яичника и яичниковой сумки

Связки яичника и яичниковой сумки собаки описаны у V. Bonninghausen (1936), кошки - у Merkt (1948. Брыжейка яичника, mesovarium, является частью генитальной складки, plica genitalis. Она начинается на дорсальной брюшной стенке и тянется к воротам яичника. В ней в яичник проходят сосуды и нервы. Краниальная связка яичника, образовавшаяся из диафрагмальной связки первичной почки, сегодня обозначается как подвешивающая связка яичника, ligamentum suspensonum ovarii. У кошки она тянется до диафрагмы, у собаки связка проходит около почки и фиксируется медиально от последнего ребра. Каудальная связка яичника в своей передней части превратилась в собственную связку яичника, ligamentum ovarii propnurn, которая соединяет полюс яичника с концом рога матки. У кошки эта связка особенно хорошо видна. Задняя часть каудальной связки яичника - круглая связка яичника - будет рассмотрена далее. Латерально от генитальной складки отходит брыжейка яйцевода, mesosalpinx. Она представляет собой серозную дупликатуру, в которой располагается яйцевод. Брыжейка яйцевода, брыжейка яичника и обе связки яичника, подвешивающая и собственная, вместе образуют яичниковую сумку, bursa ovarica. Брыжейка яйцевода у собаки содержит большое количество жировой ткани, так что представляет собой жировое тело. Только на латеральной стороне сохраняется небольшой участок, свободный от жировой ткани. У кошки брыжейка яйцевода не содержит жировой ткани и имеет меньший объем.

Рис. 5. Левая яичниковая сумка собаки Слева: вид с медиальной стороны, справа: вид с латеральной стороны (по v Bonninghausen, 1936)

а доступ к яичнику; b infundibulum tubae uterinae, бахромки; с ligamentum suspensorium ovarii; d bursa ovarica в качестве жирового тела; е, f прохождение tuba uterina, пунктиром; f" переход в рог матки; д cornu uteri, отрезан

Рис. 6. Левая яичникоьая сумка кошки. Вверху: вид с медиальной стороны, внизу: вид с латеральной стороны (по Merkt, 1948) а доступ к яичнику; a’ mesovarium; b tuba utеrina; b’ mesosalpinx; с cornu uteri; c" mesometrium; d ligamentum suspensorium ovarii; d’ брыжейка краниальной связки яичника; е ligamentum ovarii proprium, e" брыжейка этой связки; f ligamentum teres uteri, f" брыжейка этой связки; h а. и v. ovarica: x доступ к яичниковой сумке

Естественный доступ к содержимому яичниковой сумки осуществляется с медиальной стороны. У собаки гам имеется относительно узкое, шириной 12-18 мм, отверстие, нижний край которого покрыт бахромками воронки маточной трубы. У кошки это отверстие имеет форму щели. Нижний край отверстия охватывается воронкой маточной трубы. Верхний край представляет собой соединительнотканный тяж, который является продолжением собственной связки яичника. Внутреннее пространство яичниковой сумки у кошки много уже, чем у собаки. При стери-лизации ее необходимо вскрыть оперативно.

Кровоснабжение яичников подробно исследовано (например, в работах Peter, 1929; Dellbriigge, 1940; Simic/Andric, 1968; del Campo/Ginther, 1974; Kiihn, 1980).

Яичниковые артерии, aa. ovaricae, отходят от брюшной аорты на уровне III IV (у собаки) или IV-V (у кошки) поясничных позвонков. В большинстве случаев сначала отходит левая яичниковая артерия, a. ovarica sinistra, а затем правая, а. viarica dextra. Сосуды отходят от аорты под углом, раскрытым краниально, так что на небольшом участке проходят в обратном направлении почти параллельно аорте. Затем они отгибаются в сторону и образуют петли в форме меандра, поэтому общая длина артерии в два-три раза превышает расстояние между аортой и яичником. При стерилизации эта часть артерии легко обнаруживается и лигируется. В брыжейке яичника от яичниковой артерии отходит общий ствол, который разделяется на трубную ветвь, ramus tubarius, и маточную ветвь, ramus uterinus. Маточная ветвь анастомозирует с маточной артерией и при кастрации также подлежит лигированию. Идущая дальше ветвь яичниковои артерии разделяется на несколько более мелких сосудов, входит в ворота яичника и веерообразно разветвляется.

Как видно из сказанного, яичниковые артерии осуществляют кровоснабжение не только яичников, но и яйцеводов, яичниковых сумок, брыжеек яичников, краниальной части брыжейки матки и концов рогов матки.

Рис. 7. Разрез через яичник и яичниковую сумку, схематично. А собака (по v. Bonninghausen, 1936); В кошка 1 ovarium; 2 infundibulum tubae с ostium abdominale tubae; 3 tuba uterina, срез

a mesovarium; b, b’ mesosalpinx, b проксимальная часть, b" дистальная часть; с связка яичника, поперечный срез; х полость яичниковой сумки, bursa ovarica, у доступ к яичниковой сумке

Яичниковые вены, w. ovaricae, демонстрируют такую же схему ветвления. Однако они крупнее, в особенности их маточные ветви, так как являются основными отводящими сосудами матки. Кроме того, яичниковые вены не образуют петель, а тянутся напрямик к задней полой вене или к левой почечной вене, у собаки иногда также к правой почечной вене. Лишь в дистальной части яичниковые артерия и вена идут параллельно, в проксимальной части они проходят отдельно друг от друга. Границей при этом является точка пересечения с мочеточником.

У кошки небольшая артерия ответвляется от яичниковй артерии, идет вместе с краниальной связкой яичника в направлении диафрагмы и анасто-мозирует с ветвью надпочечниковой артерии.

Многочисленные лимфатические сосуды яичника выходят из ворот яичника и тянутся параллельно сосудам к медиальным подвздошным лимфоузлам, и в первую очередь к аортальным поясничным лимфоузлам.

Строма яичника пронизана большим количеством нервных волокон, ганглиозные клетки располагаются частично единично, частично группами. Сплетения вегетативных волокон носят название яичникового сплетения, plexus ovaricus; они отходят от межбрыжеечного и каудального брыжеечного сплетений.

ТРУБКООБРАЗНЫЕ ПОЛОВЫЕ ОРГАНЫ САМКИ

Маточная труба

Маточная труба, или яйцевод, tuba uterina s. salpinx s. oviductus, представляет собой парный трубкообразный орган, по которому яйцеклетка попадает в матку. У собак средних и крупных размеров маточая труба имеет длину 60 - 100 мм, у кошки - 40 -50 мм. У собаки она проходит в стенке яичниковой сумки, скрытая в жировой ткани, и обычно ее нужно сначала отпрепаровать. Ее начало - воронка с бахромчатым краем - расположено рядом с щелевидным отверстием яичниковой сумки. Воронка находится на медиальной стороне яичниковой сумки под широким отверстием, открывающим доступ в яичниковую сумку. Маточная труба кошки тянется от кранио-медиальной стороны яичниковой сумки на латеральную сторону и, проходя краниально и образуя петли, достигает конца рога матки. Многократно упоминавшаяся воронка маточной трубы, infundibulum tubae uterinae, окружена венцом красноватых бахромок, fimbriae tubae, часть которых располагается на яичниковой сумке (на краях отверстия). В центре воронки открывается брюшное отверстие маточной трубы, ostium abdominale tubae uterinae, благодаря которому маточная труба соединяется с брюшной полостью. С морфологической точки зрения маточную трубу можно разделить на ампулу, ampulla tubae uterinae, узкий перешеек маточной трубы, istmus tubae uterinae, и на выступающую в рог матки маточную часть, pars uterina. Стенки маточной трубы состоят из серозной оболочки и ее основы, tunica serosa и tela subserosa, мышечной оболочки, tunica muscularis, и слизистой оболочки, tunica mucosa. В ампуле, наиболее длинном участке маточной трубы, она имеет тонкие стенки и широкий просвет. Пучки гладких мышечных клеток располагаются спиралевидно. Слизистая оболочка образует высокие разветвленные складки, plicae tubariae. В перешейке толщина стенок заметно увеличивается, а просвет сужается. На поперечном срезе мускулатура представляет собой единый толстый слой, в котором однако можно различить отдельные пучки, расходящиеся под разными углами. Складки слизистой оболочки низкие, почти неразветвленные. Она покрыта однослойным, иногда многорядным цилиндрическим эпителием, большая часть которого покрыта ресничками, а меньшая часть выделяет секрет. Распределение секреторных и реснитчатых клеток различается в зависимости от участка, а также от стадии цикла. Маточная часть яйцевода прободает стенку рога матки и образует небольшой, иногда незаметный сосочек, в центре которого находится отверстие маточной трубы, ostium uterinum tubae.

Их сказанного ясно, что для перемещения яйцеклетки по маточной трубе может применяться как перистальтическое сокращение мускулатуры, так и движение ресничек. Согласно современным воззрениям, яйцеклетка, которая плавает в секрете маточной трубы, передвигается через брюшное отверстие в ампулу большей частью за счет перистальтики, нежели за счет мерцательных движений ресничек. Сперматозоиды проникают через маточное отверстие к месту оплодотворения в ампуле скорее благодаря антиперистальтическим волнам матки, чем благодаря собственному движению. Оплодотворенная яйцеклетка, которая по пути из ампулы маточной трубы в матку превращается в морулу, задерживается в перешейке, который проходит очень медленно из-за гормонально обусловленного сокращения мышц, так что прохождение ее по маточной трубе длится 4 и более дней, в результате чего она достигает зрелости, необходимой для имплантации в матке.

Рис. 8. Половые органы собаки, вид с дорсальной стороны (по Schummer, 1987)

a ovarium dexter в раскрытой яичниковой сумке: а" доступ в левую яичниковую сумку; b tuba uterina dextra, проходящая в стенке яичниковой сумки; b’ infundibulum tubae с ostium abdominale tubae; с cornua uteri; с’ corpus uteri, открыто с дорсальной стороны d cervix uteri; d” складка слизистой оболочки, идущая от свода влагалища к наружному отверстию матки; е vagina, открыта с дорсальной стороны, f vestibulum vaginae, открыто с дорсальной стороны; f" складки слизистой (hymen); д ostium urethrae externum; h glandulae vestibulares minores, отверстия выводных протоков; i labia vulvae; k fossa praeputialis, k’ так называемая покровная складка; I mm. constrictorcs vulvae et vestibuli 1 mesovarium; 2 mesometrium, 3 mesosalpinx, правая сторона, открыта; 4 bursa ovarica, левая сторона, из-за отложения жировой ткани выглядит как жировое тело; 5 a. et v. ovarica, 5" их ramus uterinus; 6 a. uterina

Кровеносные сосуды маточной трубы отходят от маточных ветвей яичниковых артерии и вены. Воронка и ампула получают кровь из сосудов, которые подходят к органу с одной стороны и тянутся дальше в яичниковую сумку. Перешеек сопровождается сосудами с обеих сторон, от них отходят более мелкие сосуды, охватывающие перешеек кольцами. Сосуды анастомозируют с сосудами матки

Лимфатические сосуды тянутся к аортальным поясничным лимфатическим узлам и к медиальному подвздошному лимфатическому узлу. Иннервация осуществляется яичниковым сплетением, plexus ovaricus.

Матка

Макроструктура

Матка, uterus s metra, у собаки и кошки по типу является двурогой, uterus bicornis.

Оба длинных тонких рога матки, cornua uteri, имеют одинаковую толщину и трубчатую форму, но не всегда одинаковую длину. Диаметр рога матки у небеременной собаки составляет 4 - 8 мм, кошки - 3-4 мм Длина рогов матки у собак в зависимости от породы колеблется между 100 и 200 мм и более, у кошки - между 90 и 100 мм. Концы рогов матки лежат вплотную к яичникам, с которыми у собаки связаны собственными связками яичника. Каждый рог матки описывает выгнутую вентрально дугу; в каудальной части оба рога матки соединяются. На небольшом участке они образуют двойную трубку, что выражается в наличии внутри клиновидной перегородки. Затем они сливаются полностью, образуя тело матки, corpus uteri. Тело матки относительно короткое: 20 - 30 мм у собаки и около 20 мм у кошки. Кау-дально оно заканчивается шейкой матки, cervix uteri, которая в два раза короче тела матки. Таким образом, внутреннее и наружное отверстия матки, ostium uteri internum et externum, отстоят друг от друга на несколько миллиметров. Шейка матки у кошки пальпируется как узловатое образование. Внутреннее отверстие матки выделяется не очень четко, так как просвет тела матки, постепенно сужаясь, плавно переходит в канал шейки матки. Наружное отверстие находится на вагинальной порции шейки матки, portio vaginalis cervicis, которая у собаки выступает во влагалище в виде полуцилиндра, а у кошки - в виде V-образного сосочка на дорсальной продольной складке (Seiferle, 1933).

Рис. 9. Мочевые и половые органы собаки in situ, вид с левой стороны (по Schummer, 1987)

A, A’ X либо XIII ребро; В arcus costalis; С левая ножка диафрагмы; С’, С” правая ножка диафрагмы; С"" parscostalis диафрагмальной мускулатуры; D m. longissimus; Е, Е’ m. iliocostalis; F, F’mm. intercostales ex term; G m. ohliquus internus abdominis; H corpus ossis ilii, H’ ala ossis ilii; J m sartorius, каудальное брюшко; К m. iliopsoas; L m. glutaeus rnedius, глубокое брюшко; M m. glutaeus superficialis; N ligamentum sacrotuberale; О m. sacrococcygeus dorsalis lateralis; P mm. intertransversarii dorsales caudae; Q m. sacrococcygeus ventralis lateralis; R m. coccygeus; 5 m. levator ani; T m. obturatorius internus; U дно таза; V mm. adductores magnus et brevis; W m. gracilis; W tendo symphysialis; X tendo praepubicus; Y m. rectus abdominis; Z m. transversus abdominis, Z’ место ее прикрепления (начало)

1-7 мочевые органы: 1 ren dexter, 2 ren sinister, 2" hilus renalis, 4 ureter в месте его впадения, 5 vesica urinaria, 6 ligamcntum vesicae laterale с 6" ligamentum teres vesicae, 6” ligamentum vesicae medianuin, 7 urethra, 7" уровень расположения ostium urethrae externum; 8-19 половые органы: 8 ovarium dextrum в bursa ovarica, 8" mesosalpinx с жировым телом, 8" доступ к bursa ovarica, 9 ovarium sinistrum, 9’ mesosalpinx, 9" учаcток, не содержащий жира, 10 tuba uterina dextra, 11 mesometrium, 11" mesovarium, 11” ligamentum suspensonum ovarii, 11"” ligamentum teres uteri с широкой брыжейкой, 11"”’ ligamcntum teres uteri, входящая в anulus vaginalis; 12, 13 cornu uteri dexter s. sinister, 14 corpus uteri, 15 vagina, 16 vestibulum vaginae, 17" bulbus vcstibuli, 18 vulva, 18" corpus clitoridis, 18" crus clitoridis, 19 m. constrictor vestibuli; 20 mesocolon; 21 colon dcscendcns; 22 excavatio rectogenitalis; 24, 24" rectum. 24 в брюшинной части брюшной полости, 24" в забрюшинной части брюшной полости; 26 m. sphincter ani externus; 27 молочная железа с сосками; 28 пупочное жировое тело; 29 ligamentum falciforme

a aorta thoracica; b v. cava caudalis; с ствол vv. hepaticae, отделен; d a. coeliaca; e a. mesenterica cranialis; f n ischiadicus; g a. et v. femoralis; h v. pudenda externa; i lymphonodi mammarii

Рис. 10. Половые органы собаки с хорошо развитым влагалищным отростком, вид с вентральной стороны (по Zietzschmann из Schummer, 1987)

а нетли тощей кишки; b ovarium в bursa ovarica; с cornua uteri; d corpus et cervix uteri; e mesometrium; f ligamentum teres uteri, g входящая в anulus vaginalis; h processus vaginalis, h" частично рассечен; i a. et v. femoralis; k сосуды, сопровождающие processus vaginalis; l vesica urinaria; m ligamentum vesicae modianum

Подвешивание матки осуществляется при помощи брыжейки матки, mesometrium. Она разделяет каудальную часть брюшной полости на ректогенитальную экскавацию, excavatio rectogenitalis, и нузырногенитальную экскавацию, excavatio vesicogenitalis. Брыжейка матки у собаки содержит большое количество жировой ткани, даже если животное не страдает ожирением; у кошки это наблюдается реже. С обеих сторон части брыжейки матки начинаются на дорсо-латеральной брюшной стенке и тянутся к рогам матки с вогнутой стороны, а также к телу и шейке матки. У небеременной самки в результате этого рога матки прилегают с дорсальной стороны к петлям кишечника, за исключением нисходящей части ободочной кишки, и имеют достаточную свободу движений Во время беременности рога матки опускаются на вентральную брюшную стенку. С каждой стороны от латеральной поверхности брыжейки матки отделяется серозная пластинка - круглая связка матки, ligamentum teres uteri. Эта связка начинается в непосредственной близости от конца рога матки и тянется, окруженная широкой связкой матки, к внутреннему паховому кольцу. У собаки она проходит через внутреннее паховое кольцо и заканчивается в подкожной клетчатке половых губ. Таким образом, можно различать брюшную и внебрюшную части этой связки Последняя иногда в полоске жировой ткани находится в паховой области. Так как во многих случаях в эту жировую ткань вдается влагалищный отросток брюшины, processus vaginalis peritonaei, то внебрюшная часть круглой связки включается в него. В некоторых случаях влагалищный отросток доходит до под кожного слоя латерально от вульвы. Тогда круглая связка также доходит до этой точки.

Гистологическое строение матки

Структура стенки матки, состоящей из серозной, мышечной и слизистой оболочек, в роге и теле матки значительно отличается от ее структуры в шейке матки. В рогах и теле матки соответствующие слои носят название периметрий, миометрий и эндометрий. Периметрий, periemtrium, состоит из одноcлoйного плоского эпителия и неплотно связанного с ним слоя соединительной ткани. Периметрий обладает большой упругостью, что имеет большое значение во время беременности. Периметрий является продолжением серозной оболочки брыжейки матки, mesometrium, в котором также имеются отдельные пучки гладких мышечных клеток. Миометий, myometrium, состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани, из которых внутренний характеризуется циркулярным расположением пучков клеток, а внешний - продольным. Подобное расположение мышечных пучков позволяет матке растягиваться во время беременности и быстро сжиматься после родов. При этом все же следует иметь в виду, что во время беременности мышечные клетки увеличиваются в размере (гипертрофия) и в количестве (гиперплазия). Мышечная ткань наружного слоя соединяется с мышечными клетками брыжейки матки. Таким образом обеспечивается согласование движений матки и ее подвешивающего аппарата. Между обеими слоями миометрия проходит сосудистый слой, stratum vasculare, в котором, образуя петли, проходят собственные сосуды Матки. Эндометрий, endometirum, образован однослойным цилиндрическим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки, содержащей железы. Он подвержен существенным изменениям в зависимости от цикла, а также во время беременности. Иногда на эндометрии, в особенности в местах прежнего прикрепления плаценты, имеются отложения пигмента. Более подробно см. в учебниках по гистологии или эмбриологии.

Рис. 11. Мочевые и половые органы беременной кошки in situ, вид с латеральной стороны (по Schummer, 1987) А, А’ X и XIII ребра; С, С’ диафрагмальная мускулатура; D m. longissimus; Е m. iliocostalis; F mm. intercostales; G m. transversus abdominis, начало; G’ m. transversus abdominis, закрыта поперечной фасцией и брюшиной; Н ala ossis iln, J m. iliopsoas; К m. glutaeus superficialis; L m. sacrococcygeus dorsalis lateralis; M m. sacrococcygeus ventralis lateralis; N дно таза; О m gracilis; O’ tendo symphysialis; P m rectus abdominis

1-7 мочевые органы. 1, 2 ren dexter s. sinister, 5 vesica urinaria, 6 ligamentum vesicae medianum. 7 urethra; 8-19 половые органы: 8, 9 ovarium dextrum s. sinistrum в bursa ovarica, 11 mesometrium, 11" mesovarium, 11" ligamentum suspensorium ovarii. 12 две плодных камеры в правом роге матки, 13 cornu uteri sinister, раскрыт, 13" плодная камера с поясной плацентой, 14 corpus uteri, 15 vagina, 18 vulva, 19 m constrictor vulvae; 20 mesocolon; 21 colon descendens; 22 excavatio rectogenitalis, 24, 24" rectum: 24 в брюшинной части брюшной полости, 24" в забрюшинной части брюшной полости; 25 sinus paranalis; 26 m. sphincter ani externus; 27 соски, 28 пупочное жировое тело a aorta thoracica; b a. et v. pudenda externa; с lymphonodi mammarii

Шейка матки заметно отличается от остальных частей матки но своему строению (за исключением серозной оболочки). Мышечная оболочка но внутреннем, циркулярном слое содержит в большом количестве эластические волокна. Слизистая оболочка состоит из цилиндрического эпителия, выделяющего секрет, жидкий во время эструса, вязкий во время беременности. Собственная пластинка слизистой оболочки образована коллагеновыми и эластическими волокнами; в ней находится венозное сплетение. Во время эструса слизистая, обычно образующая складки, набухает. У кошки имеются собственные шеечные железы, слизистая оболочка образует неравномерные грубые продольные складки (Seiferle, 1933) К моменту рождения происходит разрыхление коллагеновых волокон и расправление складок.

Матка во время беременности

В макроскопическом аспекте беременная матка характеризуется наличием ампулообразных плодных камер (у кошки с 15-18-го, у собаки с 18 - 20-го дня беременности), которые относительно равномерно распределены по длине рога матки. Сначала плодные камеры разделены так называемыми интернодиями - участками мускулатуры матки, пребывающими в сокращенном состоянии. Благодаря этому возможна диагностика беременности на ранней стадии методом пальпации. С 6-й недели беременности величина перемычек между плодными камерами уменьшается вследствие увеличения размеров плодов. Затем рога матки принимают цилиндрическую форму, и матка опускается на брюшную стенку. С вентральной стороны матку закрывает большой сальник; петли кишечника сдвигаются кранио-дорсалыю. Брюхо более или менее заметно увеличивается в объеме в зависимости от количества плодов. Начиная с 7-й недели беременности рост плодов ускоряется. Рога матки также удлинняются и укладываются петлями. Поэтому положение плодов относительно оси тела матери может быть очень разнообразным. Плоды можно пальпировать в каудо-вент-ральных квадрантах брюшной полости. С этого времени для диагностики беременности также можно использовать рентгенографию.

Кровоснабжение матки осуществляется через маточную ветвь, ramus uterinus, яичниковой артерии, a. ovarica, и через маточную артерию, a. uterina, которая у собаки и кошки отходит от влагалищной артерии, a. vaginalis. Оба сосуда анастомозируют друг с другом и образуют большую сосудистую дугу. В области концов рогов матки и по бокам шейки матки сосуды вплотную прилегают к органам, которые они обслуживают. В области рогов и тела матки артериальная дуга проходит в брыжейке матки, и от нее к матке отходят боковые ветви (Neider, 1957; Kiihn, 1980). Последние, в свою очередь, разветвляются в сосудистом слое миометрия. Отток крови происходит главным образом через мощную маточную ветвь, ramus uterinus, яичниковой вены, v. ovarica, но также и через более слабую маточную вену, v. uterina, которая впадает во влагалищную вену, v. vaginalis.

Рис. 12. Органы (мошной полости беременном собаки (но Schunimer, 1987). Брюшная полость открыта с нейтральной стороны, большой сальник откинут, и извлечена матка с плодами.

а левый яичник в bursa ovarica, b cornua uteri, в каждом роге по пять плодных камер; г corpus uteri, d cervix uteri; e mesornetrium, f петли тощей кишки; g colon descendens 1 a. et v. ovarica, ramus uterinus; 2 a. et v. uterina

Лимфатические сосуды матки идут к крестцовым лимфатическим узлам, медиальному подвздошному лимфатическому узлу и к аортальным поясничным лимфатическим узлам.

Процессы жизнедеятельности в матке регулируются гормонально через систему гипоталамус-гипофиз и яичники, а также через тазовое сплетение вегетативной нервной системы.

Копулятивный ОРГАН САМКИ

Влагалище

Влагалище, vagina, довольно длинное: у собаки оно имеет длину около 120 мм, у кошки - 40 мм. Его свод, fornix vaginae, краниально достигает брюшинной части брюшной полости. К вентральной стенке влагалища, paries ventralis, плотно прилежит мочеиспускательный канал, образуя продольный валик под дном влагалища.

Женский мочеиспускательный канал, urethra feminina, у собаки заканчивается наружным отверстием, ostium urethrae externum, на границе преддверия с влагалищем в уретральном бугорке, tuberculum urethrale. Отходящие по бокам складки слизистой рассматриваются как девственная плева, hymen, которая отсутствует у кошки. Наружное отверстие мочеиспускательного канала у кошки имеет щелевидную форму и расположено на продольном валике. На своде влагалища у собаки имеется складка слизистой, отходящая от вагинальной части шейки матки, portio vaginalis. Дорсальная стенка влагалища, paries dorsalis, прилежит прямой кишке.

Влагалище собаки и кошки состоит из серозной (tunica serosa, в области свода) или адвентициальной оболочки, tunica adventitia, мышечной оболочки, tunica muscularis, и слизистой оболочки, tunica mucosa. Гладкая мускулатура внутреннего слоя расположена преимущественно циркулярно, наружного слоя - циркулярно и продольно, что хорошо заметно у собак, менее явно у кошки. Слизистая оболочка образует продольные складки, которые расправляются во время родов. Скопления лимфоцитов в собственной пластинке слизистой оболочки, особенно в каудальной области, обозначаются как влагалищные лимфатические узелки, lymphonoduli vaginales.

Поверхностный эпителий подвержен серьезным изменениям в зависимости от стадии цикла: его структура может варьировать от двухслойного до многослойного ороговевающего эпителия с образованием внутриэпителиальных слизистых желез.

В связи с этим на основании мазка из влагалища можно сделать заключение о стадии полового цикла (Kubicek, 1978; Berchtold, 1968; Kalin et al., 1987).

Табл. 1. Процентное соотношение эпителиальных клеток в вагинальном мазке собаки в различных фазах цикла (по Kalin et al., 1987)

Преддверие влагалища

Преддверие влагалища, vestibulum vaginae, примыкает к влагалищу с каудальной стороны и заканчивается вульвой. Слизистая оболочка преддверия более гладкая, чем во влагалище, мускулатура тоньше, содержит также и поперечнополосатые волокна. В слизистой содержатся специальные железы (бартолиниевы или железы преддверия влагалища). У кошки это парная большая преддверная железа, glandula vestibularis major, которая располагается в глубине боковой стенки. У собаки имеются несколько малых преддверных желез, glandulae vestibulares minoris, в вентральной части преддверия. Их выводные протоки открываются сбоку от складки, идущей от наружного отверстия мочеиспускательного канала к дну преддверия.

В боковой стенке преддверия влагалища у собаки располагается парная луковица преддверия, bulbus vestibuli - пещеристое тело величиной с лесной орех. Овоидной формы луковица покрыта тонкой белочной оболочкой и граничит с поперечнополосатыми мышцами-констрикторами (m. constrictor vestibuli vaginae et vulva). Каверин получают кровь из многочисленных завитковых артерий. Своей промежуточной частью, pars intermedium bulborum, луковица сообщается с пещеристым телом головки клитора(Nietschke, 1970). У кошки нет четко различаемой луковицы преддверия; вместо этого в боковых стенках предверия у нее имеется кавернозная ткань, связанная с мочеиспускательным каналом.

Наружные половые органы

Вульва, или женская срамная область, vulva s. pudendum fcmininum, состоит из двух толстых складок - половых, или срамных, губ, labia pudendi, которые в большинстве случаев пигментированы и покрыты шерстью. Они смыкаются в дорсальной и вентральной спайках губ, commissura labiorum doralis и commissura labiorum ventralis. У собаки дорсальная спайка образует тупой угол, вентральная - острый, у кошки скорее наоборот. Дорсальная спайка у собаки перекрывается кожной складкой, половые губы ограничивают вход в преддверие влагалища (вульву), образуя половую, или срамную, щель, rima vulvae.

В коже половых губ имеются сальные железы. Кровеносные и лимфатические сосуды образуют плотную сеть и, в частности, вызывают набухание вульвы во время течки. Мышечную основу половых губ составляет сжиматель половой щели, m. constrictor vulvae.

Клитор, clitoris, у собаки и кошки имеет различное строение. Поэтому он описывается для каждого вида отдельно.

Клитор собаки был подробно исследован Nitschke (1970). Он состоит из кавернозного тела, corpus cavernosum clitoridis, и головки, glans clitoridis. Кавернозное тело располагается под дном преддверия влагалища и разделяется на ножки, ствол и верхушку. Термины ствол клитора, truticus clitoridis, и верхушка клитора, apex clitoridis, отсутствуют в Nomina anatomica veterinaria. В настоящее время ствол называется телом клитора, corpus clitoridis, а верхушка относится к голове клитора, glans clitoridis. Ножки, crura clitoridis, имеют в длину 10 - 20 мм и отходят от самых каудальных точек седалищной дуги. Они соединяются, образуя ствол, truncus clitoridis, длиной 25 - 40 мм. Последний в свою очередь заканчивается тупой конусообразной верхушкой, apex clitoridis, на которую "насажена” головка. Треугольник, образованный обеими ножками, до седалищных дуг заполнен сегментированной соединительнотканной пластинкой. В ней проходят к клитору ветви глубокой артерии и глубокой вены клитора. Другая соединительнотканная пластинка - фасция клитора, fascia clitoridis - поддерживает клитор, проходя в виде желоба под стволом От ее боковых краев отходит парная фасция промежности, fascia perinei, которая латерально и дорсально охватывает все преддверие влагалища.

Строение кавернозного тела клитора свидетельствует о его рш идности. От белочной оболочки, особенно плотной с дорсальной стороны, внутрь тянутся трабекулы. Основную массу содержимого кавернозного тела составляет жировая ткань. Каверны, имеющие вид синусоидных венозных сплетений, получают кровь из аа. helicinae. Они составляют очень незначительную часть интратрабекулярной ткани (соотношение между жировой тканью и кавернами по Nitschke составляет 100: 5 у немецкой овчарки и 100: 3 у таксы). Это значит, что активная гиперемия лишь поддерживает уже существующую ригидность кавернозного тела.

Головка клитора, glans clitoridis, является частью губчатого тела клитора. Она окружена препуцием клитора, praeputium clitoridis, и располагается в препуциальной ямке клитора, fossa praeputialis. Головка имеет в высоту и в ширину по 10 мм. Ее белочная оболочка, так же как и интракавернозная ткань, содержит наряду с коллагеновыми и эластическими волокнами многочисленные гладкие мышечные клетки. Каверны представляют собой закрученную объемную сеть, связанную с кавернами средней части преддверия влагалища и, таким образом, опосредованно с каждой из луковиц преддверия. Однако с кавернозным телом клитора анастомозов не существует. Процентное соотношение между кавернами и интракавернозной тканью по данным Nitschke составляет 40: 60. Это значит, что при активной гиперемии, которая осуществляется через луковицы преддверия и их промежуточную часть, головка клитора увеличивается так сильно, что заполняет всю препуциальную полость.

Рис. 13. Анус и вульва собаки, вид с каудальной стороны (по Schummer, 1987)

a anus; b perineum; с vulva; d labia vulvae

Рис. 14. Клитор и луковица преддверия собаки in situ, вид с каудальной стороны (по Nitschke, 1970). Задний проход и копулятивные органы удалены до уровня изображаемых структур.

С canalis analis, поперечный срез; D vagina, поперечный срез; E urethra, поперечный разрез; F crus clitoiidis; G truncus clitoridis; H apex clitoridis; I glans clitoridis, J венозное сплетение в labium vulvae; К bulbus vestibuli; L corpus spongiosum, pars intermedia; M, N, О сегментированная соединительнотканная пластинка между arcus ischiadicus и crura clitoridis; P fascia clitoridis; R срединная складка дорсальной стенки препуция, S fossa praeputialis; Т срединная cкладка слизистой оболочки: W tuber ischiadicuin a a. et v. glutaea caudalis; b a. et v. caudalis lateralis; с a, et v. perinealis dorsalis; d a. et v. pudenda interna; e a. et v. perineal is ventralis; g a. urethralis; h a. et v. clitoridis; i a. et v. bulbi vestibuli; j a. et v. profunda clitoridis; k a. et v. dorsalis clitoridis; l сосудистая дуга (анастомоз) между глубокими сосудами клитора

1 - 28 обозначение мышц таза.

Препуций клитора, praeputium clitoridis, манжетообразно охватывает головку клитора. Его боковые и вентральная стенки соединены с вентральной спайкой половых губ. Дорсальная стенка в виде свободной складки выступает каудально и раньше обозначалась как "покровная складка". От нее к головке клитора идет уздечка, frenulum clitoridis. Препуциальная ямка имеет в глубину 20- 30 мм, в ширину - 15 мм. На дне посередине проходит складка слизистой, дно покрыто сетью ямок и бугорков.

Клитор кошки состоит только из эректильного кавернозного тела, corpus cavernosum clitoridis, головка отсутствует. Кавер нозное тело клитора имеет Y-образную форму (Kuhn, 1980). Обе стройных ножки, crura clitoridis, имеют в длину 7 мм и прикрепляются с внешней стороны седалищных дуг. Они соединяются, образуя ствол, truncus clitoridis длиной 5 мм, который заканчивается конической верхушкой, apex clitoridis. От белочной оболочки внутрь отходят мощ ные перегородочные трабекулы. Каверны образуют плотную объемную сетку. Кровоснабжение пещеристого тела осуществляется через аа. helicinae. На месте головки клитора в синевато красноватой слизистой оболочке имеется венозное сплетение. Оно располагается в небольшой ямке и выступает на высоту просяного зерна. Препуций охватывает ствол клитора. Препуциальной ямки нет.

Кровеносные и лимфатические сосуды, иннервация

Кровеносные сосуда влагалища, мочеиспускательного канала, преддверия влагалища, вульвы и клитора у собаки и кошки проходят примерно одинаково. Главными сосудами являются влагалищные артерия и вена, a. et v. vaginalis, и внутренние срамные артерия и вена, a. et v. pudenda interna. Влагалищные артерия и вена после ответвления от них маточных артерии и вены проходят каудально к боковой стенке влагалища, у кошки от них отходят также ветви к мочеиспускательному каналу и его губчатому слою. Крунные уретральные артерия и вена, a. et v. urethralis, у собаки отходит от внутренних срамных артерии и вены, у кошки - от влагалищных артерии и вены. От идущих далее виутрених срамных артерии и вены ответвляются артерия и вена клитора, a. et v. clitoridis, сосуды промежности и половых губ, у собаки также артерия и вена луковицы преддверия, a. et v. bulbi vestibuli.

Рис. 15. Клитор собаки (слева) и кошки (справа), а также ветвление a. et V. clitoridis, полусхематично (по данным Nitschke, 1970, Kuhn, 1980) a crura clitoridis; b truncus clitoridis; с apex clitoridis; d bulbus vestibuli; e pars intermedia; f glans clitoridis (d-f только у собаки)

1 a. profunda clitoridis; 2 v profunda clitoridis; 3 a. dorsalis clitoridis; 4 v dorsalis clitoridis; 5 a. bulbi vestibuli; 6 v. bulbi vestibuli; 7 сосудистая дуга(5 - 7 только у собаки)

Артерия и вена клитора разделяются на глубокие артерию и вену клитора, a. et v profunda clitoridis, обеспечивающие кровоснабжение кавернозного тела клитора, и на дорсальные артерию и вену клитора, a. et v. dorsalis clitoridis, кровоснабжающие у собаки головку клитора, у кошки ствол клитора или непосредственно в медиальный подвздошный лимфатический узел. Из вульвы лимфooтток осуществляется также в лимфатические узлы молочной железы.

Лимфатические сосуды женских половых органов внадаюг в крестцовые лимфатические узлы

Рис. 16. Лимфатические узлы и лимфатические сосуды половых органов собаки, вид с латеральной стороны (по Baum, 1918)

1 lymphonodi iliaci mediales; 2, 3 lymphonodi lumbales aortici; 4, 7 lymphonodi sacrales; 5 lymphonodi mammarii; 8 лимфатические сосуды, переходящие на медиальную поверхность рога матки

a ren sinister, откинута; b ovarium в bursa ovarica; с cornu uteri sinister, приподнят; с’ cornu uteri dexter; d corpus uteri; e vagina; f vestibulum vaginae; g vulva; h vesica urinaria, i urethra; k ligamentum suspensonum ovarii; l mesornetrium, m вентральная брюшная стенка, о, o’ дно таза

Развитую чувствительную и вегетативную иннервацию женских половых органов осуществляет срамной нерв и его ветви.

Мускулатура женских половых органов

Аутохтонная мускулатура женских половых органов является частью диафрагмы таза, diaphragma pelvis. Здесь по слоям описываются мышцы урогенитальной области собаки. Более подробную информацию, в том числе по номенклатуре и сравнительно-анатомическим аспектам, можно найти у Henning (1964) и Nitschke (1966, 1970). Непосредственное коже половых губ лежит подкожный сфинктер губ, m. sphincter labiorum cutaneus; его ширина составляет 5-10 мм. Он начинается в коже дорсальной спайки половых губ и тянется тонкими параллельными пучками вентрально к межбедренной щели. Мышца заканчивается как паховая часть m. supramammarius caudalis.

Рис. 17. Тазовая мускулатура собаки, вид с каудо-латераяьной стороны (по Nitschkе, 1970). Aнуc и вульва отведены дорсо-латерально для того, чтобы показать мышцы промежности

1-3 m levator ani: 1 m. iliocaudalis, 2 m. pubocaudalis, 3 зубец, идущий к m. sphinctеr ani externus; 4 m. coccygcus; 5-7 m.

sphincter ani externus: 5 pars cutanea, 6 pars superficialis с rhaphe (6"). 7 pars profunda; 8- 8"’ mm. pcrinci: 8 продольные пучки волокон (m. longitudinalis perinei supcrficialis), 8" срединный пучок, 8” пучки, отходящие от m. sphincter ani externus (m. longitudinalis perinei cutaneus), 8"” поперечные пучки волокон (m. transversus perinei superficialis); 9 m. sphinctcr labiorum cutaneus; 10, 11 m. bulbospongiosus: 10. 10’m. constrictor vestibuli, поверхностный и глубокий слой, 11 m. coastrictor vulvae, 13 m. ischiourethralis, 14 m. urethrovaginal is; 15 m ischiocavernosus; 16 m. gracilis, 17 m. semimembranosus; 18 in. semitendinosus; 19 m. biceps femoris; 20 m. obturatorius internus; 21 m. glutaeus superficialis; 22 mm intertrans-versarii dorsales caudae; 23 m sacrococcygeus dorsalis lateralis, 24 m. sacrococcygeus dorsalis medialis; 25 m sacrococcygeus ventralis lateralis; 26 m sacrococcygeus ventralis medialis; 27 mm. intertransversarii ventrales caudae; 28 m. rectococ-cygeus; 29 m. retractor clitoridis

A rectum; В sinus paranalis; D vagina; F crus clitoridis; С truncus clitoridis: К bulbus vestibuli; P fascia clitoridis. P", P" листки из fascia clitoridis, идущие к labia vulvae(P’) и в межбедренную щель (Р”); U, V фасции; W tuber ischiadicuni a a. et v. glutaea caudalis; b a. et v. caudalis lateralis; d a. et v. pudenda interna; e a. et v. perinealis ventralis; f a. et v. rectalis caudalis; q a urethralis; h a. et v. clitoridis; i a. et v bulbi vestibuli; k a. et v dorsalis clitoridis

Под подкожным сфинктером губ располагается мышца, сжимающая половую щель, m. constrictor vulvae. Ее волокна отходят из промежностных мышц. Над дорсальной спайкой половых губ волокна ориентированы продольно, по бокам в половых губах мышца описывает дугу. Препуций клитора она не охватывает.

Мышца, сжимающая преддверие влагалища, m. constrictor vestibuli, у собаки состоит из двух слоев. Поверхностный слой в виде полосы шириной 15-20 мм кругообразно охватывает преддверие влагалища. В дорсальной части мышца тонкая, латерально становится толще и покрывает луковицу преддверия; вентрально она заканчивается апоневрозом, проходящим между преддверием влагалища и клитором и срастающимся с белочной оболочкой на дорсальной стенке кавернозного тела клитора. Глубокий слой отходит поверх луковицы преддверия от промежностных мышц, наискось пересекает луковицу преддверия и вместе с поверхностным слоем заканчивается общим апоневрозом. Мышцы, сжимающие половую щель и преддверие влагалища, также объединяются под общим названием луковично-губчатая мышца, m. bulbospongiosus.

Слабая седалищнокавернозная мышца, m. ischiocavemosus, начинается на седалищном бугре и проходит медио-каудально по направлению к клитору. Она охватывает латерально и медиально ножку клитора и заканчивается в белочной оболочке ствола клитора.

Седалищноуретральная мышца, m. ischioureth-ralis, начинается на седалищном бугре кранио-медиально от седалищнокавернозной мышцы и имеет вид бледно-розовой мышечной полоски шириной 2 - 3 мм. Она переходит в плоское сухожилие, которое заканчивается в непарной поперечной связке промежности, пересекающей седалищное сращение. Через щель в этой частично эластической связке проходит непарный участок дорсальной вены клитора. Поэтому Nitschke (1966) называет эту мышцу также m. compressor venae dorsalis clitoridis, хотя сокращение ее у самки собаки, в отличие от самца, не ведет к пассивной гиперемии кавернозного тела.

Каудальным продолжением уретральной мышцы у собаки является уретровагинальная мышца, m. urethrovaginalis. Эта мышца охватывает мочеиспускательный канал не кругом, а лишь с вентральной стороны на участке шириной 30 мм. Краниальные пучки волокон идут дорсально и достигают боковой стенки влагалища, каудальные тянутся каудо-дорсально и почти полностью охватывают свод преддверия влагалища. Каудальный край мышцы соединяется с каудальным краем луковицы преддверия, так что она дополнительно охватывает и это кавернозное тело.

Следует коротко упомянуть мышцу, оттягивающую клитор, m. retractor clitoridis, так как ее клиторная часть, pars clitoridea, заканчивается на уровне луковицы преддверия.

У кошки мышцы, расположенные в коже и непосредственно под ней, более или менее связаны друг с другом. Они были описаны Preuss/Budras (1968). Согласно новейшей номенклатуре это подкожная часть, pars cutanea, наружного сфинктера ануса, т. sphincter am extemus, подкожная продольная мышца промежности, m. longitudinalis perinei cutaneus, подкожный сфинктер губ, m. sphincter labiorum cutaneus, и подкожная мышца молочной железы m. supramammarius. Они тянутся от основания хвоста, отходя вентрально и иногда дорсально, по бокам мимо анального отверстия и вульвы. При этом они обмениваются волокнами по срединной линии и описывают восьмерки. Мышцы доходят до межбедренной щели и вливаются в вентральную брюшную стенку вокруг молочных желез, а также тянутся по внутренней стороне бедра до коленной складки.

Другие мышцы половых органов у кошки не имеют никаких особенностей.

Используемая литература: Анатомия собаки и кошки (Колл, авторов) / Пер. с нем. Е. Болдырева, И. Кравец. - М.: «АКВАРИУМ БУК», 2003. 580с., ил. цв. вкл.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

К наружным половым органам самки (вульве) относятся половые губы, мочеполовое преддверие влагалища, клитор. К внутренним половым органам самки относятся влагалище, матка, яйцепроводы и яичники.

Вульва образована двумя половыми губами, которые снаружи покрыты тонкой кожей с редкими нежными волосами, а с внутренней стороны - слизистой оболочкой. В коже половых губ расположено большое количество потовых и сальных желез, а в их толще находится циркулярная мышца - сжиматель вульвы. В нижнем углу половой щели находится клитор (рудимент пениса самца), состоящий из пещеристого тела.

Мочеполовое преддверие влагалища начинается от половой щели, канал его направлен вверх и вперед и заканчивается у отверстия мочеиспускательного канала, где оно переходит во влагалище. В слизистой оболочке преддверия влагалища расположены малые и большие железы, выделяющие слизистый секрет в период течки и охоты. Длина преддверия у коров и кобыл составляет 8-12 см, у свиней - 5-10 см, у овец и коз - 2 - 4 см, у крольчих - 1-2 см, у сук - 2 - 8 см, у кошек - 2 - 4 см.

Влагалище начинается от отверстия мочеиспускательного канала и заканчивается у шейки матки. Оно расположено в тазовой полости под прямой кишкой и представляет собой мускульную трубку. Длина влагалища у коров и кобыл составляет 22 - 30 см, у свиней - 10- 12 см, у овец и коз - 8-10 см, у крольчих - 4 - 6 см, у сук - 4 - 8 см, у кошек - 2 - 3 см. Преддверие влагалища и влагалище у самок являются совокупительным органом и частью родовых путей для выведения плода.

Матка состоит из шейки, тела и рогов. Шейка матки - толстостенная мускульная трубка. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, в которых заложены железы, вырабатывающие густую клейкую слизь. Шейка матки плотно закрыта и открывается только во время течки, охоты, родов и при некоторых заболеваниях матки. У коров шейка матки хорошо прощупывается через прямую кишку в форме твердого тяжа длиной 6-12 см, у кобыл - 5 - 7 см, у свиней - 8 - 20 см, у овец и коз - 4 - 8 см, и крольчих - 1 - 1,5 см (две шейки матки, каждый рог матки открывается своей шейкой - двойная матка), у сук - 1,5 - 2 см, у кошек - 1 - 1,5 см. Тело матки у животных развито неодинаково. У коров имеет длину 2 - 4 см, у кобыл - 8- 15 см (служит плодовместилищем вместе с рогами матки), у свиней - 5-10 см, у овец и коз - 2 - 4 см, у сук - 3 - 4 см, у кошек - 1,5 - 2 см. Рога матки - парные образования, служащие плодовместилищем. Длина их (у небеременных) у коров составляет 16 - 20 см, у кобыл - 18 -30 см, у свиней - 100 - 200 см, у овец и коз - 10 - 12 см, у крольчих - до 10 см, у сук - 10- 18 см, у кошек - 5 - 7 см. На слизистой оболочке матки в обоих рогах только у жвачных имеются карункулы (множественная плацента): у коров - 80 - 120 шт., у овец и коз - 88- 110 шт. При беременности они увеличиваются в размерах от горошины до куриного, гусиного яйца и более.

Яйцепроводы - парные органы в виде трубочек (диаметром 1 - 1,5 мм), длиной у коров, кобыл и свиней 25 - 30 см, у овец и коз - 9-18 см, у крольчих - 6 - 9 см, у сук - 5 - 12 см, у кошек - 4 - 5 см.

Яичники (половые железы) - парные органы, выполняющие две функции: репродуктивную - образование, рост и развитие яйцеклеток и эндокринную - синтезируют гормон фолликулин (эстрогены - эстрон, эстрадиол, эстриол). Яичники - железы, лишенные своих выводных протоков. Яйцеклетка выходит из яичника после того, как лопается зрелый фолликул (граафов пузырек), а на его месте образуется желтое тело, продуцирующее гормон прогестерон (прожестин). Размер и масса яичников значительно варьируют в зависимости от возраста, вида самки, стадии полового цикла. У коров яичники овальной формы (правый несколько больше левого). Они располагаются на уровне крыла подвздошной кости в тазовой полости, а при беременности опускаются в брюшную. У кобылы яичники бобовидной формы, на нижней стороне имеют овуляционную ямку, где вскрываются зрелые фолликулы. Снаружи, за исключением овуляционной ямки, они покрыты серозной оболочкой. Расположены в брюшной полости. У свиней яичники овально-бугристой формы, расположены в брюшной полости. У овец и коз округлой формы, расположены в тазовой полости, при беременности - в брюшной. У крольчих - овально вытянутые, расположены в брюшной полости. У собак и кошек - овальной формы, расположены в брюшной полости.

На срезе яичника видны два слоя: корковый - фолликулярный, в котором находятся фолликулы разной степени зрелости, и мозговой - сосудистый, который состоит из густой сети сосудов и нервов. Половые органы самцов состоят из полового члена, препуциального мешка, мошонки, семенников и их придатков, семяпроводов и придаточных половых желез.

Половой член (пенис) состоит из ножек, корня, тела и головки. Начинается половой член на буграх седалищной кости таза двумя ножками. Место слияния ножек формирует корень пениса, переходящий в тело. Тело полового члена заканчивается головкой, которая снабжена большим количеством нервных окончаний. У быка, хряка, барана и козла половой член образует S-образный изгиб, распрямляющийся при эрекции. Основу полового члена составляют три пещеристых, или кавернозных, тела. У быка половой член с заостренным концом, на головке имеется косая связка, обусловливающая во время эякуляции поворот головки почти на 360° при выделении спермы. У жеребца он сильно развит в толщину, головка в состоянии эрекции представляет собой грибовидное образование (диаметром до 15 см), длина полового члена при эрекции 50 - 80 см. У хряка половой член в конечной части спиралеобразно закручен, длина при эрекции до 80 см. У барана и козла - цилиндрической формы, заканчивается отростком мочеполового канала длиной 3 - 4 см, длина полового члена 35 - 45 см. У кролика половой член в форме цилиндра, длиной 2,5 - 4 см. У кобеля - конусовидной формы, в передней его части заложена кость длиной 8-10 см. У котов в половом члене заложена кость длиной 2- 3 см в форме креста. У всех самцов головка полового члена в спокойном состоянии находится в полости препуциального мешка.

Мошонка предназначена для размещения семенников и их придатков. В ней температура на 3 - 5 °С ниже температуры брюшной полости, что необходимо для полноценного спермиообразования и сохранения половых клеток.

Семенники и их придатки расположены в семенниковом мешке. Они выполняют репродуктивную функцию - сперматогенез и эндокринную - вырабатывают гормон тестостерон. Семенник (правый и левый) имеет белочную оболочку, от которой в толщу паренхимы семенника веерообразно отходят перегородки, разделяя его на дольки, где расположены извитые канальцы, впадающие в прямые канальцы, составляющие сеть семенника. От нее отходят спермиовыносящие канальцы, переходящие в канал придатка семенника. В придатке семенника различают головку, тело и хвост. Канал хвоста придатка, расширяясь, переходит в семяпровод.

Семяпровод входит в состав семенного канатика. Через паховый канал он попадает в брюшную полость и достигает поверхности мочевого пузыря, образуя ампулы (их нет у хряка, кобеля и кота). Здесь оба семяпровода сливаются в общий выводной проток, впадающий в мочеиспускательный канал; далее этот канал называется мочеполовым. В мочеполовой канал впадают протоки придаточных половых желез.

К придаточным половым железам относятся пузырьковидные, предстательная, луковичные (куперовые). У кобеля нет пузырьковидных и луковичных желез. Придаточные половые железы вырабатывают секрет, разбавляющий массу спермиев, питающий и стимулирующий их движение и защищающий от остатков мочи в мочеполовом канале и в половых путях самки от влагалищной и маточной слизи.

Половая и физиологическая зрелость животных - это способность самок и самцов воспроизводить потомство. С наступлением половой зрелости половые органы достигают полного развития.

Половые железы у самок вырабатывают гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий, лютеонизирующий, лютеотропный; яичник - эстрогены (фолликулин), а желтое тело - прогестерон. Гормоны обусловливают у самок половой цикл - течку, половое возбуждение, охоту и овуляцию, выделение яйцеклеток, способных к оплодотворению.

У самцов под действием тестостерона появляются половые рефлексы - половое влечение к самкам, эрекция полового члена, способность к половому акту (коитусу) и эякуляции созревших спермиев.

Половая зрелость у животных всех видов наступает раньше, чем заканчиваются рост и развитие всего организма - физиологическая зрелость организма (табл.).

Таблица. Сроки наступления половой и физиологической зрелости животных

Животных (самок и самцов) используют для целей воспроизводства при завершении процессов формирования организма, достижения 70 % массы тела (присущей взрослым животным данной породы и вида) и определенного возраста. Преждевременное осеменение самок (не достигших зрелости организма) и длительное отсутствие осеменения их после достижения физиологической зрелости организма нежелательны, так как могут привести к бесплодию.

Образование половых клеток. Образование и выделение половых клеток (яйцеклеток у самок и спермиев у самцов), годных к оплодотворению, начинаются с наступлением половой зрелости и продолжаются до старости.

Овогенез - процесс образования, развития и созревания женских половых клеток (яйцеклеток) в яичниках (рис.).

Рис. Яичник: 1 - зародышевый эпителий; 2 - первичные фолликулы; 3 - растущие фолликулы; 4 - зреющие фолликулы; 5 - яйцеклетка

Овогенез протекает весьма длительно, начинается от образования в корковом слое яичника первичного фолликула до его созревания и заканчивается после овуляции в яйцепроводе. В овогенезе различают три стадии: размножения, роста и созревания. Яйцеклетка состоит из протоплазмы, ядра и оболочки. Она является одной из самых крупных клеток организма. Диаметр ее у самок млекопитающих составляет от 0,12 до 0,145 мм. Яйцеклетка по объему больше спермия в 10 - 20 тыс. раз, по длине - в 2 раза. Яйцеклетка была открыта в 1827 г. русским ученым К. Э. Бэром. У животных пригодны для оплодотворения лишь те яйцеклетки, процесс созревания которых продолжался от 2 до 20 ч. С развитием и созреванием фолликулов внутренний их слой (тека) продуцирует эстрогены, которые действуют на половой центр и половые органы, что способствует возникновению у самок половой доминанты (проявление течки, полового возбуждения, охоты и овуляции). Величина созревшего фолликула достигает в диаметре у коровы 1-2 см, у кобылы - 4 - 6 см, у свиньи - 0,5- 1 см, у овцы и козы - 0,3 - 0,8 см, у крольчих, сук и кошек - 0,2-0,3 см. До стадии больших фолликулов развиваются немногие зреющие фолликулы, так как эстрогены тормозят выработку фолликулостимулирующего гормона (ФСГ). Уменьшение в крови ФСГ, в свою очередь, задерживает рост и созревание малых фолликулов, которые подвергаются атрезии (запустеванию).

Сперматогенез - процесс образования и развития мужских половых клеток - спермиев. Спермии образуются у самцов в извитых канальцах семенников из зачатков - сперматогоний (рис.).

Рис. Семенник: 1 - извитые канальцы; 2 - выводные канальцы; 3 - сеть семенника; 4 - тело придатка; 5 - хвост придатка

В спермиогенезе в отличие от овогенеза различают четыре стадии: размножения, роста, созревания и формирования. Спермий представляет собой сильно вытянутую в длину (от 54 до 72 мкм) клетку. Длина спермия не зависит от вида животного. Открыты спермии в 1677 г. Гаммом. Снаружи спермий покрыт тонкой, но прочной оболочкой, которая по химическому составу сходна с кератином кожи животного. Зрелые спермии несут на своей поверхности отрицательный электрический заряд, предупреждающий их склеивание (агглютинацию). Спермии движутся только против тока жидкости (реотаксис) со скоростью 3 - 5 мм/мин. Весь процесс спермиогенеза от первого деления исходной клетки до появления спермия в придатке семенника продолжается 35 - 55 дней. За сутки в семеннике образуется 5 - 7 млрд спермиев. Хвост придатка семенника является своеобразным биологическим хранилищем спермиев, благодаря кислой реакции секрета придатка (рН 5,7 - 6,5) спермии переходят в состояние анабиоза. Концентрация спермиев в хвосте придатка у самцов всех видов животных в среднем составляет 4-5 млрд в 1 мл. Весь процесс сперматогенеза находится в зависимости от состояния организма самца, его питания, содержания, внешних и внутренних факторов.

яйцепроводы ), копулятивные органы и дополнительные приспособления (половые железы, семенные сумки). В гонадах созревают гаметы, по половым протокам они переносятся к месту оплодотворения.

У низших беспозвоночных гонады отсутствуют (губки и ресничные черви – половые клетки у них рассеяны по паренхиме) либо рассредоточены по телу. Половые продукты обычно выделяются через ротовое отверстие. У более сложно устроенных животных половые железы возникают на стенках вторичной полости тела. Половые продукты попадают во вторичную полость, а затем по половым протокам выводятся наружу (у членистоногих протоки непосредственно связаны с семенниками и яичниками). У ресничных и ленточных червей, сосальщиков , высших членистоногих имеются специализированные копулятивные органы; у ракообразных и пауков эту функцию выполняют конечности, у некоторых насекомых – ротовые органы, у головоногих – щупальца.

У различных групп позвоночных также существуют большие различия во многих аспектах полового размножения. Половые органы круглоротых представлены лишь одной гонадой, половые продукты выводятся наружу через половые поры в теле животного. Начиная с некоторых рыб, половые органы позвоночных становятся связанными с выделительными органами.

Рыбы раздельнополы (только немногие из них – гермафродиты). Самка, как правило, больше самца (у глубоководных удильщиков – в несколько раз). Большинство рыб размножается несколько раз в жизни, но некоторые (например, дальневосточные лососи) мечут икру только один раз в жизни, после чего погибают. После окончания ухаживания самка вымётывает в воду икринки (до трёхсот миллионов у луны-рыбы), а самец оплодотворяет их молоками (общий объём молок составляет от кубических сантиметров до десятков литров, количество сперматозоидов в них превышает величину 1 млрд/см 3). У некоторых рыб (например, акул) оплодотворение внутреннее, и имеется совокупительный орган (иногда его роль выполняют выросты плавников). Некоторые из таких рыб живородящи. Инкубационный период продолжается от нескольких часов (многие тропические рыбы) до 3–4 месяцев (лососи).

Амфибии для размножения должны возвращаться в воду. Ранние стадии развития у них происходят также в воде. Для земноводных характерно относительно сложное поведение при ухаживании (например, брачные концерты лягушек), в этот период усиливается половой диморфизм. Яйцеклетки попадают из парных яичников в клоаку (расширенный отдел задней кишки), а затем оплодотворяются в воде (бесхвостые) или внутренне (безногие и почти все хвостатые). Некоторые земноводные живородящи, но большинство откладывает икру (от 3 до 28 000 икринок), из которой появляются личинки.

Первым условием для обеспечения полностью наземного обитания был отказ от выбрасывания гамет во внешнюю среду (воду) и переход к внутреннему оплодотворению. Этот переход совершился у рептилий . Большинство пресмыкающихся откладывает яйца (у черепах и крокодилов они покрыты плотной скорлупой, у змей и ящериц – мягкие), которые содержат амниотическую жидкость . Таким образом, зародыш как бы плавает в жидкой среде, заменяющей воду. В яйце также имеются желточный мешок , в котором запасена пища для зародыша, и аллантоис , в котором скапливаются продукты метаболизма. Некоторые рептилии яйцеживородящи (оплодотворённое яйцо задерживается в яйцеводе, где детёныш и вылупляется). Истинное живорождение свойственно некоторым ящерицам (яйцо не имеет оболочки, а зародыш питается за счёт материнского организма). Инкубационный период пресмыкающихся длится от 1 месяца до года. Многие пресмыкающиеся строят гнезда.

Половые органы самцов птиц состоят из двух семенников, резко увеличивающихся перед гнездованием. Семяпроводы выходят в клоаку, копулятивный орган есть лишь у некоторых примитивных птиц (страусы , гуси). Половые органы самок состоят из левого яичника и яйцевода, открывающихся в клоаку. Яйца птиц очень похожи на яйца пресмыкающихся. Число яиц в кладке от 1 до 20. Частота размножения и длительность высиживания изменяются от вида к виду. Для птиц характерно сложное поведение в брачный период, включающее ухаживание (пение, брачные игры), строительство гнезда (от ямки на земле до искусно свитых гнёзд ремезов), высиживание яиц и забота о потомстве.

Семенники самцов у большинства млекопитающих лежат вне брюшной полости; сперматозоиды развиваются после полового созревания при температуре на несколько градусов ниже температуры внутренних областей тела (у человека – 10 миллионов в сутки на 1 г яичка).

Идея коллекционировать и экспонировать половые члены животных - довольно странная, но тем не менее, она приходит в голову многим энтузиастам. Невероятных успехов на этом поприще добился Сигурдур Яртарсон, основатель Исландского фаллологического музея - начатая им коллекция половых членов животных превратилась в самое большое в мире собрание фаллосов естественного и культурного происхождения. И, как ни парадоксально, хреновым этот музей не назовешь!

Одни истории начинаются с яблока, другие - с норы, а история основания Фаллологического музея в Хусавике начинается с бычьего члена . Этот артефакт принадлежал учителю истории и испанского языка Сигурдуру Яртарсону с детства, но был потерян. Однажды Сигурдур рассказал об этом своим друзьям, и один из них тут же отсыпал ему щедрой рукой еще четыре аналогичных экспоната. Так все и началось. Знакомые китобои приносили Яртарсону монументальные члены китов и нарвалов (конечно, пока в 1986 году промысел не прикрыли), охотники на тюленей тоже не скупились на хреновые подарки, скотоводы пополняли коллекцию членами домашних животных.

В 1997 году коллекция стала музеем. В нем накопилось 276 членов животных , а еще "фольклорная секция" из дерева и камня: древние фаллические символы, резные уды персонажей народной демонологии (троллей, пикси, эльфов, "противного призрака Снэфелль"), и так далее. Рядом - члены животных в формальдегиде . Каких только половых органов здесь нет: слона, тюленя, лиса, норки, крысы, северного оленя... Конечно, не обошлось и без хрена моржового . А в июле этого года удалось заполучить даже член белого медведя, подстреленного рыбаками.

Самый большой экспонат - член голубого кита длиной 170 см и весом 70 кг; а в полной боеготовности этот орган был бы пятиметровым и весил 450 кг! Самый маленький - 2-миллиметровая кость члена хомяка, которую можно разглядеть лишь через лупу.

Половой орган человека было куда труднее заполучить, чем любые члены животных. В свое время 15 членов сборной Исландии по гандболу запечатлели свои 15 членов на коллективном слепке для музея - но это все не то. Четыре человека согласились после смерти пожертвовать свое достояние музею - но ждать еще долго. И наконец, в январе 2011-го 95-летний старик из соседнего села завещал свой член музею: по его словам, этот орган достоин славы ввиду числа одержанных над женщинами побед.

Многих интересует животный мир и его особенности. Он присутствует в абсолютно каждом уголке земного шара. В нашей статье вы можете выяснить информацию не только о самых больших и маленьких представителях фауны, но и узнать какими особенностями обладают половые органы животных и процесс их размножения.

Общая информация о животных

Животные - это представители биологического царства. Они являются главным объектом изучения зоологии. В клетках животных присутствует центросфера. Именно по этой причине их относят к эукариотам. К основным признакам животных можно отнести следующие факторы:

• Питание готовыми органическими веществами.
• Активное передвижение.

Многие считают, что царство животных включает в себя только млекопитающих. Такое мнение ошибочно. На самом деле к животным также относятся рыбы, птицы, насекомые и многие другие. Раньше данное биологическое царство включало в себя также и микроорганизмы, которые имели лишь одну клетку. Сейчас понятие "животные" относится только к многоклеточным организмам.

На сегодняшний день учеными описано более миллиона самых разнообразных видов животных. Первое место по численности занимают членистоногие. Специалисты предполагают, что все царство животных произошло от жгутиковых микроорганизмов. Большая часть известных нам видов представителей фауны появилась около 500 миллионов лет назад. Однако многие ученые предполагают, что это произошло гораздо раньше.

Строение репродуктивных органов у овец и коз. Особенности половой системы у самцов

Органов тесно связана с функционированием всего тела. Главное их назначение - это продолжение рода.

Половые органы самца барана и козла включают в себя:

• Семенники.
• Семенные проводы и канатики.
• Половые железы.
• Мошонку.
• Мочеполовой канал.
• Половой член.

Репродуктивные органы у козлов и баранов вырабатывают несколько миллилитров семенной жидкости.

Семенник - это основной орган репродуктивной функции у самца. В нем происходит формирование и развитие спермы. Также стоит отметить, что именно семенник вырабатывает мужские гормоны. У барана данный орган имеет вес 300 грамм, а у козла в два раза меньше.

Семенник имеет овальную форму. Рядом с ним расположен придаток. В нем зрелые спермии находятся на протяжении большого количества времени.

Семенник располагается в мошонке. У самцов мелкого рогатого скота она располагается между бедер. Температура в мошонке значительно ниже, чем в остальных частях тела. Этот фактор является благоприятным для развития составляющих семенной жидкости.

Кожа мошонки имеет железы. Ее поверхность покрыта волосяным покровом. Под кожей данного органа расположена гибкая ткань. Она формирует перегородку и делит семенник на две части.

Основной функцией мочеполовой системы является выделение из организма семенной жидкости и урины. Орган состоит из слизистой и мышечной оболочки, а также губчатого слоя.

Особенности половой системы у самок мелкого рогатого скота

Животных разных видов существенно отличаются между собой. Именно по этой причине каждую группу фауны необходимо рассматривать отдельно.
К половым репродуктивным органам мелкого рогатого скота женского рода можно отнести:

• Яичники.
• Маточные трубы.
• Влагалище.
• Матку.
• Наружные половые органы.

Яичники - это органы овальной формы. Они располагаются в районе нижней части позвоночника. Именно в этом органе формируются женские половые клетки и гормоны. Почти вся поверхность яичников покрыта зачатковым эпителием. Под ним располагается фолликулярная зона, в которой формируется яйцеклетка и фолликул.

Маточная труба - это узкая трубка, которая соединяется с маткой. Ее длина колеблется от 12 до 16 сантиметров. Именно в ней происходит оплодотворение.

Размножение мелкого рогатого скота. Оплодотворение и беременность

Размножение - это процесс, который присущ любому живому организму. Главная цель репродукции - это воспроизведение себе подобных для продолжения рода. Размножение позвоночных животных происходит вследствие соединения двух клеток - сперматозоида и яйцеклетки. Их образование возможно только после наступления половой зрелости. У она наступает на 7-8 месяц жизни. Половая зрелость может наступать и позже. Это зависит от особенностей породы и физического состояния.

Если после процесса оплодотворения беременность не наступила, то у самок мелкого рогатого скота наступает стадия уравновешивания. Половые органы животных перестают формировать яйцеклетки на 8-10 год жизни.

В случае оплодотворения в организме самки мелкого рогатого скота накапливаются питательные вещества. Беременность в среднем протекает на протяжении 5 месяцев.

Нервные окончания в половых органах представителей животного царства

Половые органы животных вызывают много споров среди зоологов. Через них проходят нервные окончания. Некоторые зоологи считают, что в половых органах самок присутствует самостоятельный нервный центр. Однако исследования других специалистов не подтверждают этого.

Матка включает в себя большое количество нервных окончаний, которые связаны с другими жизненно важными органами. Данный факт позволяет объяснить возникновение резких болей при родовой деятельности.

Половая система у лошадей. Особенности оплодотворения

Размножение и половые органы лошади имеют несколько особенностей. Это и многое другое вы можете выяснить в нашей статье.

К наружным половым органам самца можно отнести пенис и семенники. Репродуктивные органы самки включают в себя яичники, матку, влагалище и вульву. Период, когда лошадь готова к оплодотворению называется охотой. Длится он от 3 до 10 дней. После окончания периода охоты самка не выносит близкого присутствия самца на протяжении месяца. Обычно такой процесс происходит в летнее или осеннее время года. В том случае, если беременность не наступила, то период охоты повторяется.

Беременность длится на протяжении 11 месяцев. Длительность данного процесса зависит от кормления, содержания и возраста животного. Продолжительность у самок составляет от 20 до 24 дней.

Репродуктивные органы у обезьян. Отличие от человека

Многие считают, что человек произошел от обезьяны. Данный факт нередко опровергают зоологи. Это связано с существенным различием в особенностях строения и размножения. Удивительно, но самцы обезьян способны распознать, когда у самки проходит период овуляции. Не секрет, что у людей данная особенность отсутствует. Отличаются обезьяны и отсутствием менопаузы. Данная особенность присутствует только у одного вида.

Половые органы обезьян и их строение также существенно отличается от человеческих. У самок отсутствует девственная плева. Половой орган самца включает в свое строение хрящевую кость.

Отличить самку попугая от самца

Нередко любителей животных интересует, как отличить самца от самки попугая. На первый взгляд сделать это самостоятельно невозможно. В нашей статье вы можете узнать особенности определения пола.

Попугай - это птица небольшого размера, которая является представителем царства животных. Самки имеют восковицу синего, розового или коричневого цвета. Ее окрас может меняться в зависимости от общего гормонального фона. Самки, которые достигли половой зрелости и готовы к оплодотворению, имеют восковицу коричневого цвета.
В определении пола может также помочь половой акт или его имитация. Самка всегда находится снизу, а имитируют регенеративный процесс только самцы.

Самые маленькие представители царства животных

Не секрет, что самые маленькие животные - это редкость. проживают на острове Мадагаскар. Их максимальный рост - 20 сантиметров, а вес в среднем составляет не более 300 граммов. Лемуры ведут ночной образ жизни. Данные животные относятся к семейству полуобезьян.

Самые маленькие животные нередко вызывают радость и восторг. Иногда их размеры шокируют. Отличается своими маленькими данными и "Микроскопический" хамелеон. Его длина составляет не более трех сантиметров, а его рост без хвоста всего лишь 16 миллиметров. Обнаружен данный хамелеон был в 2007 году. Описали его зоологи только четыре года назад. "Миниатюрные" хамелеоны имеют два ряда шипов вдоль хребта.

Это узкоротые. Их длина составляет 10 сантиметров. Змеи узкоротые не ядовиты. Яйца муравьев и мелкие насекомые служат для них питанием. Прячутся такие пресмыкающиеся в песке или под камнями. Удивительно, но самка может выносить только одно яйцо. Это не случайно, ведь детеныш имеет размер в половину своей матери.

Самые большие животные раньше и сейчас

Саркозух - это самый крупный крокодил. Существовал он около 100 миллионов лет назад. В его рацион входила не только рыба, но и динозавры. Это не случайно, ведь его рост составлял около 12 метров. Известно, что его вес колеблется до 6 тонн.
Самые большие животные давно вымерли. Еще один из представителей - это гигантораптор. Удивительно, но кожный покров данного динозавра включал в себя оперение. Проживал гиганораптор около 80 миллионов лет назад на территории современного Китая. Его длина составляла 8 метров, а масса 2 тонны.

Бронтоскорпион - это Его длина составляла около 1 метра. Существовал он примерно 400 миллионов лет назад.

Джозефоартигасия - это самый большой представитель среди грызунов. Известно, что существовала она 3 миллиона лет назад. Ее длина достигала 3 метра, а масса 2 тонны. Считается, что джозефоартигасии - это самые большие животные среди травоядных, которые жили в Южной Америке.

Меганевра - это самая крупная стрекоза. Ее длина составляет полметра. Размах крыльев такой стрекозы составляет почти метр. Жила она 300 миллионов лет назад.

Большие животные существуют и сегодня. Голубой кит - это морской млекопитающий. Считается, что это Длина голубого кита составляет 30 метров, а его вес колеблется до 180 тонн. Удивительно, но один только язык данного животного составляет более двух тонн. Стоит отметить, что примерно такой вес имеет средний Масса сердца голубого кита составляет более 500 килограммов. Питается он планктоном. В день он съедает около трех тонн пищи.

Африканский слон - это самое большое наземное животное. Самцы достигают до 7,5 метров в длину и имеют вес до 6 тонн. Самки имеют меньшие размеры. Их длина достигает 7 метров, а вес составляет 3 тонны.

Не секрет, что самым высоким наземным животным является жираф. Он обитает в Африке. Длина жирафа составляет 5-6 метров, а вес колеблется до 1600 килограммов. Шея данного животного отличается большой длинной. Именно на нее приходится почти половина роста жирафа.

Самым крупным хищником в мире считается Южный морской слон. Самцы в среднем весят от 2 до 4 тысяч килограммов и достигают до 6 метров в длину.
Самой крупной рептилией в мире считается морской крокодил. Обитает он в Австралии, Индии и Азии. Вес взрослого морского крокодила может, колеблется до 1000 килограммов, а длина до 5,5 метров. Он питается насекомыми, амфибиями, моллюсками и рыбой. Тем не менее, он может напасть на любое живое существо, которое находится на его территории.

Подводим итоги

Функционирование и развитие половых органов у разных представителей царства животных существенно отличается между собой. В нашей статье есть информация об особенностях репродукции у некоторых видов. Данные сведения вызывают интерес не только у зоологов, но и у любопытных людей.

Главная » Литературный Клуб » Половая система самки. Половые органы животных