Корковые и подкорковые зрительные и слуховые центры. Подкорковые центры слуха

Проекционный центр слуха, или ядро слухового анализатора. Располагав ся в средней трети верхней височной извилины (поле 22), преимуществен на поверхности извилины, обращенной к островку. В этом центре зак- ° чиваются волокна слухового пути, происходящие от нейронов медиальног коленчатого тела (подкорковый центр слуха) своей и преимущественно про­тивоположной сторон. В конечном счете волокна слухового пути проходят в составе слуховой лучистости, radiatio acustica .

При поражении проекционного центра слуха с одной стороны отмеча­ется понижение слуха на оба уха, причем с противоположной стороны от очага поражения слух снижается в большей степени. Полная глухота наблю­дается только при двустороннем поражении корковых проекционных анализаторов слуха.

Проекционный центр зрения, или ядро зрительного анализатора. Данное ядро локализуется на медиальной поверхности затылочной доли, по краям шпорной борозды (поле 17). В нем заканчиваются волокна зрительного пути со своей и противоположной сторон, происходящие от нейронов латераль­ного коленчатого тела (подкорковый центр зрения). Нейроны поля 17 вос­принимают световые раздражения, поэтому на данном поле спроецирована сетчатка.

Одностороннее поражение проекционного центра зрения в пределах поля 17 сопровождается частичной слепотой на оба глаза, но в различных участ­ках сетчатки. Полная слепота наступает только при двустороннем пораже­нии поля 17.

Проекционный центр обоняния, или ядро обонятельного анализатора. Рас­полагается на медиальной поверхности височной доли в коре парагип-покампальной извилины и в крючке (лимбическая область - поля А, Е). Здесь заканчиваются волокна обонятельного пути со своей и противополож­ной сторон, происходящие от нейронов обонятельного треугольника. При одностороннем поражении проекционного центра обоняния отмечается сни­жение обоняния и обонятельные галлюцинации.

Проекционный центр вкуса, или ядро вкусового анализатора. Располагает­ся там же, где и проекционный центр обоняния, то есть в лимбической области мозга. В проекционном центре вкуса заканчиваются волокна вку­сового пути своей и противоположной сторон, происходящие от нейронов базальных ядер таламуса.

При поражении лимбической области наблюдаются расстройства вкуса, обоняния, и появляются галлюцинации.

Проекционный центр чувствительности от внутренних органов, или ана­ лизатор висцероцепции. Располагается в нижней трети постцентральнои и предцентральной извилин (поле 43). В корковую часть анализатора висце­роцепции поступают афферентные импульсы от гладкой мускулатуры и желез внутренних органов. В коре поля 43 заканчиваются волокна интеро-цептивного пути, происходящие от нейронов вентролатерального ядра та­ламуса, в которое информация поступает по ядерно-таламическому тракту, tr . nucleothalamicus . В проекционном центре висцероцепции анализируются главным образом болевые ощущения и афферентные импульсы от гладкой мускулатуры.

Проекционный центр вестибулярных функций. Вестибулярный анализатор несомненно имеет свое представительство в коре полушарий большого мозга, однако сведения о его локализации неоднозначны. Принято считать, что

проекционный центр вестибулярных функций располагается на дорсальной поверхности височной доли в области средней и нижней височных изви­лин (поля 20, 21). Определенное отношение к вестибулярному анализатору имеют также прилежащие отделы теменной и лобной долей. В коре проекци­онного центра вестибулярных функций заканчиваются волокна, происхо­дящие от нейронов центральных ядер таламуса. Поражения указанных кор­ковых центров проявляются спонтанным головокружением, ощущением неустойчивости, чувства проваливания, ощущением движения окружающих предметов и деформации их контуров.

Завершая рассмотрение проекционных центров, следует отметить, что корковые анализаторы общей чувствительности получают афферентную информацию с противоположной стороны тела, поэтому поражение цен­тров сопровождается расстройствами определенных видов чувствительности только на противоположной стороне тела. Корковые анализаторы специ­альных видов чувствительности (слуховой, зрительной, обонятельной, вку­совой, вестибулярной) связаны с рецепторами соответствующих органов своей и противоположной сторон, поэтому полное выпадение функций дан­ных анализаторов наблюдается только при поражении соответствующих зон коры полушарий большого мозга с обеих сторон.

Ассоциативные нервные центры. Эти центры формируются позже, чем про­екционные, причем сроки кортикализации, т. е. созревания коры головно­го мозга в данных центрах неодинаковы. Учитывая связь ассоциативных цен­тров с мыслительными процессами и словесной функцией, принято считать, что они развиваются в коре головного мозга только у человека. Некоторые исследователи допускают существование таких центров и у высших позво­ночных животных. Рассмотрим основные ассоциативные центры.

Ассоциативный центр «стереогнозии», или ядро кожного анализатора уз­ навания предметов на ощупь. Этот центр располагается в верхней теменной дольке (поле 7). Он двусторонний: в правом полушарии - для левой кис­ти, в левом - для правой. Центр «стереогнозии» связан с проекционным центром общей чувствительности (задняя центральная извилина), из кото­рого нервные волокна проводят импульсы болевой, температурной, тактиль­ной и проприоцептивной чувствительности. Поступающие импульсы в ассоциативном корковом центре анализируются и синтезируются, в резуль­тате чего происходит узнавание ранее встречавшихся предметов. На протя­жении всей жизни центр «стереогнозии» постоянно развивается и совершен-^ ствуется. При поражении верхней теменной дольки больные теряют спо­собность с закрытыми глазами создавать общее целостное представление с предмете, т. е. не могут узнать этот предмет на ощупь. Отдельные свойства предметов, такие, как форма, объем, температура, плотность, масса, опре­деляются правильно.

Ассоциативный центр «праксии», или анализатор целенаправленных привыч­ ных движений. Данный центр располагается в нижней теменной дольке в \ коре надкраевой извилины (поле 40), у правшей - в левом полушарии боль- I шого мозга, у левшей - в правом. У некоторых людей центр «праксии» фор-; мируется в обоих полушариях, такие люди в одинаковой мере владеют пра­вой и левой руками и называются амбидексами.

Центр «праксии» развивается в результате многократного повторения сложных целенаправленных действий. В результате закрепления временных связей формируются привычные навыки, например, работа на пишущей

машинке, игра на рояле, выполнение хирургических манипуляций и т.д. По мере накопления жизненного опыта центр праксии постоянно совершен­ствуется. Кора в области надкраевой извилины имеет связи с задней и пе­редней центральными извилинами.

После осуществления синтетической и аналитической деятельности из центра «праксии» информация поступает в переднюю центральную изви­лину на пирамидные нейроны.

Поражение центра «праксии» проявляется апраксией, т. е. утратой про­извольных, целенаправленных, приобретенных практикой движений.

Ассоциативный центр зрения, или анализатор зрительной памяти. Этот центр располагается на дорсальной поверхности затылочной доли (поля 18- 19), у правшей - в левом полушарии, у левшей - в правом. В нем обеспечи­вается запоминание предметов по их форме, внешнему виду, цвету. Счита­ют, что нейроны поля 18 обеспечивают зрительную память, а нейроны поля 19 - ориентацию в непривычной обстановке. Поля 18 и 19 имеют много­численные ассоциативные связи с другими корковыми центрами, благода­ря чему происходит интегративное зрительное восприятие. При поражении центра зрительной памяти (поле 18) развивается зрительная агнозия. Чаще на­блюдается частичная агнозия (не узнает знакомых, свой дом, себя в зеркале). При поражении поля 19 отмечается искаженное восприятие предметов, боль­ной не узнает знакомых предметов, но он их видит, обходит препятствия.

Нервной системе человека присущи специфические центры. Это центры второй сигнальной системы - центры, обеспечивающие способность обще­ния между людьми посредством членораздельной человеческой речи. Чело­веческая речь может воспроизводиться в виде исполнения членораздельных звуков («артикуляция») и изображения письменных знаков («графика»). Соответственно в коре головного мозга формируются ассоциативные речевые центры (акустический и оптический центры речи, центр артикуляции и графический центр речи). Названные ассоциативные речевые центры закла­дываются вблизи соответствующих проекционных центров. Они развиваются в определенной последовательности, начиная с первых месяцев после рожде­ния и могут совершенствоваться до глубокой старости. Рассмотрим ассо­циативные речевые центры в порядке их формирования в головном мозге.

Ассоциативный центр слуха, или акустический центр речи. Этот центр так­же называют центром Вернике, по фамилии немецкого невролога и психи­атра, впервые описавшего в 1874 году симптоматику поражения задней трети верхней височной извилины, в пределах которой располагается данный центр. На нейронах этого участка коры заканчиваются нервные волокна, происходящие от нейронов проекционного центра слуха (средняя треть верх­ней височной извилины). Ассоциативный центр слуха начинает формиро­ваться на втором - третьем месяцах после рождения. По мере формирова­ния центра ребенок начинает различать среди окружающих звуков члено­раздельную речь, вначале отдельные слова, а затем словосочетания и сложные предложения.

При поражении центра Вернике у больного развивается сенсорная афазия. Это проявляется в виде утраты способности понимать свою и чужую речь, хотя больной хорошо слышит, реагирует на звуки, но ему кажется, что окружаю­щие разговаривают на незнакомом ему языке. Отсутствие слухового контроля за собственной речью приводит к нарушению построения предложений, речь становится непонятной, насыщенной бессмысленными словами и звуками.

Однако больные с сенсорной афазией чрезвычайно словоохотливы. При по­ражении центра Вернике, поскольку он имеет прямое отношение к речеобра-зованию, страдает не только понимание слов, но и их произношение.

Ассоциативный двигательный центр речи (речедвигательпый) , или центр артикуляции речи. Этот центр носит название центра Брока, по фамилии французского анатома и хирурга, который в 1861 году впервые продемон­стрировал на заседании Парижского антропологического общества мозг больного с очагом поражения в области задней трети нижней лобной изви­лины. Больной при жизни страдал нарушением артикуляции речи.

Речедвигательный центр располагается в задней части нижней лобной извилины (поле 44) в непосредственной близости от проекционного цен­тра двигательных функций (предцентральная извилина). Речедвигательный центр начинает формироваться на третьем месяце после рождения. Он од­носторонний - у правшей он развивается в левом полушарии, у левшей - в правом. Информация из речедвигательного центра поступает в предцен-тральную извилину и далее по корково-ядерному пути - к мышцам языка, гортани, глотки, мышцам головы и шеи.

При поражении речедвигательного центра возникает моторная афазия (утрата речи). Речь у таких больных замедлена, затруднена, скандирована, бессвязна, нередко характеризуется лишь отдельными звуками. Речь окру­жающих больные понимают.

Ассоциативный оптический центр речи, или зрительный анализатор пись­ менной речи (центр лексии). Этот центр находится в угловой извилине ниж­ней теменной дольки (поле 39). Впервые данный центр описал в 1914 году Дежерин. К нейронам оптического центра речи поступают зрительные им­пульсы от нейронов проекционного центра зрения (поля 17). В центре «лек­сии» происходит анализ зрительной информации о буквах, цифрах, знаках, буквенном составе слов и понимании их смысла. Центр формируется с трех­летнего возраста, когда ребенок начинает познавать буквы, цифры и оце­нивать их звуковое значение.

При поражении центра «лексии» наступает алексия (расстройство чте­ния). Больной видит буквы, но не понимает их смысла и, следовательно, не может прочесть текст.

Ассоциативный центр письменных знаков, или двигательный анализатор письменных знаков (центр графин). Данный центр располагается в заднем отделе средней лобной извилины (поле 8) рядом с предцентральной изви­линой. Центр «графии» начинает формироваться на пятом - шестом году жизни ребенка. В этот центр поступает информация из центра «праксии», предназначенная для обеспечения тонких, точных движений руки, необхо­димых для написания букв, цифр, для рисования. От нейронов центра «гра­фин» аксоны направляются в среднюю часть предцентральной извилины. После переключения информация по корково-спинномозговому пути на­правляется к мышцам верхней конечности. При поражении центра «графии» теряется способность написания отдельных букв, возникает «аграфия». Та­ким образом, речевые центры имеют одностороннюю локализацию в коре полушарий большого мозга: у правшей они располагаются в левом полуша­рии, у левшей - в правом. Следует отметить, что ассоциативные речевые центры развиваются на протяжении всей жизни.

Ассоциативный центр сочетанного поворота головы и глаз (кортикальный центр взора). Этот центр располагается в средней лобной извилине (поле 9)

Рис. 53. Локализация функций в коре полушарий большого мозга (В. В. Турыгин, 1990). а - дорсо-латеральная поверхность; б - медиальная поверхность.

1 - ассоциативный центр сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону;

2 - центр графии; 3 - проекционный центр двигательных функций; 4 - проекционный центр

общей чувствительности; 5 - речедвигательный центр; 6 - проекционный центр висцероцепции;

7 - проекционный центр слуха; 8 - проекционный центр вестибулярных функций;

9 - ассоциативный центр слуха; 10 - центр праксии; 11 - центр стереогнозии; 12 - центр лексии;

13 - ассоциативный центр зрения; 14 - проекционный центр обоняния;

15 - проекционный центр вкуса; 16 - проекционный центр зрения

кпереди от двигательного анализатора письменных знаков (центр графии). Он осуществляет регуляцию сочетанного поворота головы и глаз в проти­воположную сторону за счет импульсов, поступающих в проекционный центр двигательных функций (предцентральная извилина) от проприоцеп-торов мышц глазных яблок. Кроме того, в этот центр поступают импульсы от проекционного центра зрения (кора в области шпорной борозды - поле 17), происходящие от нейронов сетчатки глаза.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга представлена на рисунке 53.

Слуховые проводящие пути и низшие слуховые центры - это проводниковая афферентная (приносящая) часть слуховой сенсорной системы, проводящая, распределяющая и преобразующая сенсорное возбуждение, порождённое слуховыми рецепторами, для формирования рефлекторных реакций эффекторов и слуховых образов в высших слуховых центрах коры.

Все слуховые центры, начиная от кохлеарных ядер и вплоть до коры головного мозга, устроены тонотопически , т.е. рецепторы кортиева органа проецируются в них на строго определенные нейроны. И, соответственно, эти нейроны обрабатывают информацию о звуках только определённой частоты, определённой высоты звучания. Чем дальше по слухового пути от улитки находится слуховой центр, тем более сложными звуковыми сигналами возбуждаются его отдельные нейроны. это говорит о том, что в слуховых центрах происходит всё более усложняющийся синтез отдельных характеристик звуковых сигналов.

Нельзя считать, что информация о звуковых сигналах обрабатывается только последовательно при переходе возбуждения от одного слухового центра к другому. Все слуховые центры связаны между собой многочисленными сложными связями, с помощью которых осуществляется не только перенос информации в одном направлении, но и её сравнительная обработка.

Схема слуховых путей

1 - улитка (Кортиев орган с волосковыми клетками - слуховыми рецепторами);
2 - спиральный ганглий;
3 - переднее (вентральное) улитковое (кохлеарное) ядро;
4 - заднее (дорзальное) улитковое (кохлеарное) ядро;
5 - ядро трапециевидного тела;
6 - верхняя олива;
7 - ядро латеральной петли;
8 - ядра задних холмиков четверохолмия среднего мозга;
9 - медиальные коленчатые тела метаталамуса промежуточного мозга;
10 - проекционная слуховая зона коры больших полушарий головного мозга.

Рис. 1. Схема слуховых сенсорных путей (по Сентаготаи).
1 - височная доля; 2 - средний мозг; 3 - перешеек ромбовидного мозга; 4 - продолговатый мозг; 5 - улитка; 6 - вентральное слуховое ядро; 7 - дорсальное слуховое ядро; 8 - слуховые полоски; 9 - оливо-слуховые волокна; 10 - верхняя олива: 11 - ядра трапециевидного тела; 12 - трапециевидное тело; 13 - пирамида; 14 - латеральная петля; 15 - ядро латеральной петли; 16 - треугольник латеральной петли; 17 - нижнее двухолмие; 18 - латеральное коленчатое тело; 19 - корковый центр слуха.

Строение слуховых проводящих путей

Схематический путь слухового возбуждения : слуховые рецепторы (волосковые клетки в Кортиевом органе улитки уха) - периферический спиральный ганглий (в улитке) - продолговатый мозг (сначала кохлеарные ядра, т.е. улитковые, после них - ядра оливы) - средний мозг (нижнее двухолмие) - промежуточный мозг (медиальные коленчатые тела, они же внутренние) - кора больших полушарий головного мозга (слуховые зоны височных долей, поля 41, 42).

Первые (I) слуховые афферентные нейроны (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, или узле (gangl. spirale), расположенном в основании полого улиткового веретена. Спиральный ганглий состоит из тел слуховых биполярных нейронов. Дендриты этих нейронов проходят по каналам костной спиральной пластинки к улитке уха, т.е. они начинаются от наружных волосковых клеток Кортиева органа. Аксоны выходят из спирального узла и собираются в слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами на нервных клетках улитковых (кохлеарных) ядер: дорсального (nucl. cochlearis dorsalis) и вентрального (nucl. cochlearis ventralis). Эти клетки кохлеарных ядер являются вторыми слуховыми нейронами (II).

Слуховой нерв имеет следующие названия: N. vestibulocochlearis, sive n. octavus (PNA), n. acusticus (BNA), sive n. stato-acusticus - равновесно-слуховой (JNA). Это VIII пара черепно-мозговых нервов, состоящая из двух частей: улитковой (pars cochlearis) и вестибулярной, или преддверной (pars vestibularis). Улитковая часть является совокупностью аксонов I нейронов слуховой сенсорной системы (биполярных нейронов спирального ганглия), преддверная - аксоны афферентных нейронов лабиринта, обеспечивающие регулирование положения тела в пространстве (в анатомической литературе обе части также называются нервными корешками).

Вторые слуховые афферентные нейроны (II) находятся в дорсальном и вентральном кохлеарном (улитковом) ядре продолговатого мозга.

От нейронов II кохлеарных ядер начинаются два восходящих слуховых тракта. Контрлатеральный восходящий слуховой путь содержит в себе основную массу выходящих из комплекса кохлеарных ядер волокон и образует три пучка волокон: 1- вентральная слуховая полоска, или трапециевидное тело, 2 - промежуточная слуховая полоска, или полоска Хельда, 3 - задняя , или дорсальная, слуховая полоска - полоска Монакова. Основную часть волокон содержит в себе первый пучок - трапециевидное тело. Средняя, интермедиальная, полоска образована аксонами части клеток заднего отдела заднего вентрального ядра кохлеарного комплекса. Дорсальная слуховая полоска содержит в себе волокна, идущие от клеток дорсального кохлеарного ядра, а также аксоны части клеток заднего вентрального ядра. Волокна дорсальной полоски идут по дну четвертого желудочка, затем уходят в ствол мозга, пересекают среднюю линию и, минуя оливу, не оканчиваясь в ней, присоединяются к латеральной петле противоположной стороны, где поднимаются к ядрам латеральной петли. Эта полоска обходит верхнюю ножку мозжечка, затем переходит на противоположную сторону и присоединяется к трапециевидному телу.

Итак, аксоны II нейронов, отходящие от клеток дорсального ядра (слухового бугорка) , образуют мозговые полоски (striae medullares ventriculi quarti), находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле (lemniscus lateralis); меньшая часть мозговой полоски присоединяется к латеральной петле своей же стороны. Многочисленные волокна, выходящие из дорсального ядра, идут в составе боковой петли и оканчиваются в нижних бугорках четверохолмия среднего мозга (colliculus inferior) и во внутреннем (медиальном) коленчатом теле (corpus geniculatum mediate) таламуса, это промежуточный мозг. Часть волокон, минуя внутреннее коленчатое тело (слуховой центр), идет в наружное (латеральное) коленчатое тело таламуса, являющееся зрительным подкорковым центром промежуточного мозга, что указывает на тесную связь между слуховой сенсорной системой и зрительной.
Аксоны II нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела (corpus trapezoideum). Большая часть аксонов в составе боковой петли (lemniscus lateralis) переходит на противоположную сторону и оканчивается в верхней оливе продолговатого мозга и ядрах трапециевидного тела, а также в ретикулярных ядрах покрышки на слуховых нейронах III. Другая, меньшая, часть волокон оканчивается на своей же стороне в тех же структурах. Поэтому именно здесь, в оливах, проходит сравнение акустических сигналов, поступающих с двух сторон от двух разных ушей. Оливы обеспечивают бинауральный анализ звуков, т.е. сопоставляют звуки от разных ушей. Именно оливы обеспечивают стереозвучание и помогают точно нацелиться на источник звука.

Третьи слуховые афферентные нейроны (III) находятся в ядрах верхней оливы (1) и трапециевидного тела (2), а также в нижнем двухолмии среднего мозга (3) и в внутренних (медиальных) коленчатых телах (4) промежуточного мозга. Аксоны III нейронов участвуют в образовании латеральной петли, в которой имеются волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейронов прерывается в ядре латеральной петли (nucl. lemnisci proprius lateralis). Таким образом, в ядре латеральной петли тоже есть III нейроны Волокна II нейронов латеральной петли переключаются на III нейроны в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediale). Волокна III нейронов латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии (colliculus inferior), где формируется tr. tectospinalis. Таким образом, в нижнем двухолмии среднего мозга находится низший слуховой центр, состоящий из IV нейронов .

Нервные волокна латеральной петли, которые относятся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер. Таким образом, ядра мозжечка получают слуховое сенсорное возбуждение из слуховых низших нервных центров оливы. Другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга и далее к поперечнополосатым мышцам. Таким образом, слуховые низшие нервные центры верхней оливы управляют эффекторами и обеспечивают двигательные слуховые рефлекторные реакции.

Аксоны III нейронов, расположенных в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediate), пройдя через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, формируют слуховое сияние , которое заканчивается на IV нейронах в - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Итак, аксоны III нейронов медиальных коленчатых тел образуют центральный слуховой путь, ведущий в слуховые сенсорные первичные проекционные зоны коры больших полушарий головного мозга. Кроме восходящих афферентных волокон, в центральном слуховом пути проходят также и нисходящие эфферентные волокна - от коры к низшим подкорковым слуховым центрам.

Четвёртые слуховые афферентные нейроны (IV) находятся как в нижнем двухолмии среднего мозга, так и в височной доле коры больших полушарий головного мозга (поля 41, 42, 20, 21, 22 по Бродману).

Нижнее двухолмие является рефлекторным двигательным центром , через который подключается tr. tectospinalis. Благодаря этому при слуховом раздражении рефлекторно подключается спинной мозг для выполнения автоматических движений, чему способствует и подключение верхней оливы с мозжечком; подключается также медиальный продольный пучок (fasc. longitudinalis medialis), объединяющий функции двигательных ядер черепных нервов. Разрушение нижнего двухолмия не сопровождается потерей слуха, однако оно играет важную роль "рефлекторного" подкоркового центра, в котором формируется эфферентная часть ориентировочных слуховых рефлексов в виде движения глаз и головы.

Тела корковых нейронов IV образуют колонки слуховой коры, формирующих первичные слуховые образы. От некоторых IV нейронов идут пути через мозолистое тело на противоположную сторону, в слуховую кору контралатерального (противоположного) полушария. Это последний путь слухового сенсорного возбуждения. Он заканчивается тоже на IV нейронах. Слуховые сенсорные образы формируются в высшем нервном слуховом центре коры - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Низкие звуки воспринимаются в передних отделах верхней височной извилины, а высокие звуки - в её задних отделах. Поля 41 и 42, а также 41/42 височной области коры относятся к мелкоклеточным (пылевидным, кониокортикальным) чувствующим полям коры мозга. Они располагаются на верхней поверхности височной доли, скрытой в глубине латеральной (сильвиевой) борозды. В поле 41, наиболее мелко- и густоклеточном, заканчивается большая часть афферентных волокон слуховой сенсорной системы. Другие поля височной области (22, 21, 20 и 37) выполняют высшие слуховые функции, например, участвуют в слуховом гнозисе. Слуховой гнозис (gnosis acustica) - это узнавание предмета по характерному для него звуку.

Нарушения (патология)

При заболевании периферических отделов слуховой сенсорной системы в слуховом восприятии возникают шумы, звуки различного характера.

Для понижения слуха центрального происхождения характерно нарушение высшего акустического (звукового) анализа звуковых раздражений. Иногда отмечается патологическое обострение или извращение слуха (гиперакузия, паракузия).

При корковом поражении наступают сенсорная афазия и слуховая агнозия. Расстройство слуха наблюдается при многих органических заболеваниях центральной нервной системы.

Одним из отделов большого головного мозга является самая маленькая его часть – средний мозг (mesencephalon), представленный в виде четырех «холмиков», в которые заключены ядра, выполняющие функцию центров зрения и слуха, проводником их сигналов. «Холмики» mesencephalon являются ключевой частью в области переработки информации, воспринимаемой органами чувств.

Что такое средний мозг

Между мостом и промежуточным мозгом находится серое вещество, размером около 2 см длиной и 3 см шириной, представляет собой второй верхний (superius) зрительный проводной центр. Там же расположены ядра медиального слухового анализатора, который выделился, стал отдельной структурой уже у древнейших людей и необходим для более качественной передачи сигналов от органов чувств к конечным слуховым центрам.

Расположение

Ядра mesencephalon, варолиев мост и продолговатый мозг составляют важнейшую структуру – ствол большого головного мозга, являющийся продолжением спинного. Расположилась стволовая часть в канале первого, второго шейного позвонков и частично в затылочной ямке. Комплекс нейронов иногда рассматривают не как отдельную самостоятельную часть, а как некую продольную разделительную прослойку или бугор мозгового вещества между варолиевым мостом и промежуточным мозгом.

Строение среднего мозга

Через стволовую часть проходят проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с нейронами спинно-мозгового вещества и стволом, в которых выделяют:

  • подкорковые первичные центры зрительного анализатора;
  • подкорковые первичные центры слухового анализатора;
  • все проводящие пути, связывающие ядра больших полушарий со спинным мозгом;
  • комплексы (пучки) белого вещества, обеспечивающие прямое взаимодействие всех отделов головного мозга.

Исходя из этого, средний мозг (mesencephalon) состоит из двух основных частей: покрышки (или крыши), которой находятся первичные подкорковые центры слуха и зрения, ножки мозга с межножковым пространством, представляющих проводящие пути. Важнейшей составляющей является сильвиев водопровод – канал, соединяющий полость третьего желудочка с пазухой четвертого.

Водопровод со всех сторон окружает серое и белое центральное вещество. Серое вещество содержит ретикулярную формацию, ядра черепных нервов. В месте перехода водопровода в четвертый желудочек формируется мозговой парус (на латыни velum medullare). На боковых сечениях сильвиев водопровод имеет вид треугольника или узкой щели и выступает как ориентировочный элемент, который помогает отмечать местоположение мозговых отделов на рентгеновских снимках.

Крыша

Пластинка четверохолмия или крыша среднего мозга представляет собой две пары бугорков – верхние и нижние. Между ними пролегает большая щель –субпинеальный треугольник. От всех бугорков в направлении к нейронам больших полушарий отходят пучки волокон или коленчатых тел. Первая пара холмиков представляет собой первичные зрительные центры, а вторая – первичные слуховые.

Ножки

Два толстых тяжа, берущие свое начало из-под варолиева моста, называются ножками. В них размещены несколько групп нервных клеток чувствительного назначения вместе с нейронами двигательного. В мозговом веществе выделяют образования черного и красного цвета, которые регулируют произвольные, непроизвольные движения волокон поперечно-полосатой мышечной ткани.

Красные ядра

Структура, напрямую регулирующая координацию всех произвольных движений человека наравне с мозжечковыми нейронами. Красные ядра состоят из двух частей: мелкоклеточной, являющейся основой проводящих путей, а также крупноклеточной – образующей основу ядер. Располагаются в верхней покрышке рядом с черной субстанцией, представляют собой основные пирамидальные центры двигательной активности – основную часть мозга, контролирующую все осознанные и рефлекторные движения человеческого тела.

Черная субстанция

Местоположение черной субстанции в виде полумесяца – между покрышкой и ножками. В веществе содержится много пигмента меланина, который придает субстанции темный цвет. Принадлежит субстанция к экстрапирамидной двигательной системе, регулирует преимущественно тонус мышц и как будут выполняться автоматические движения. Особенность мозгового вещества состоит в том, что если черное вещество по каким-то причинам не выполняет свою функцию, то ее берут на себя красные ядра среднего мозга.

Функции среднего мозга

Долгое время сети ядер приписывали лишь одно назначение в анатомии – разделение ствола и больших полушарий. В ходе дальнейших исследований стало понятно, что они выполняют практически все функции, присущие высокодифференцированной нервной ткани, являются точкой пересечения большей части чувствительных нервных путей. Выделяют следующие функции среднего мозга человека:

  1. Регуляция физиологии двигательной реакции на сильный внешний раздражитель (боль, яркий свет, шум).
  2. Функция бинокулярного зрения – обеспечение способности видеть одновременно четкое изображение двумя глазами.
  3. Реакция в органах зрения, носящая вегетативный характер, проявляется аккомодацией.
  4. Рефлексы среднего мозга, обеспечивающие одновременный поворот глаз и головы на внешний раздражитель любой силы.
  5. Центр краткой обработки первичной сенсорного, чувствительного сигнала (зрение, слух, обоняние, осязание) и дальнейшее его направление в основные центры анализаторов).
  6. Регулировка осознанного и рефлекторного тонуса скелетной мускулатуры, позволяющая произвольные мышечные сокращения.

Видео

Над промежуточным мозгом расположены подкорковые центры. Из них наибольшее значение имеют полосатые тела, которые состоят из двух ядер: хвостатого и чечевицеобразного. Хвостатое ядро примыкает к зрительным буграм. От чечевицеобразного ядра его отделяет пучок белых нервных волокон - внутренняя капсула. Чечевицеобразное ядро делится на наружную часть - скорлупу и внутреннюю - бледный шар.


Бледный шар -- главный двигательный центр промежуточного мозга. Его возбуждение вызывает сильные сокращения мышц шеи, рук, туловища и ног, главным образом на противоположной стороне. Перевозбуждение бледного шара вызывает навязчивые движения рук, главным образом пальцев, - атетозы и всего тела - хорею. Хорея, или непроизвольный танец, бывает у детей от 6 до 15 лет. Бледный шар по центробежным волокнам тормозит красное ядро, подавляя контрактильный тонус. Поэтому выключение бледного шара приводит в общей скованности, резкому повышению тонуса мышц, маскообразному лицу, тихой монотонной речи. Бледный шар уточняет координацию движений, участвуя в выполнении добавочных движений, способствующих выполнению основных, например, в фиксировании суставов, качании рук при ходьбе и т. п., и координирует двигательные рефлексы с вегетативными функциями.

Хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра по центробежным волокнам тормозят бледный шар и прекращают перепроизводство движений (гиперкинез), вызванное его возбуждением. Поэтому их поражение вызывает гиперкинез, атетоз и хорею. В хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра поступают центростремительные волокна из зрительных бугров и мозжечка, что обеспечивает их участие в функциях этих отделов нервной системы.

Двигательные ядра полосатого тела, зрительных бугров, промежуточного мозга и гипоталамической области и красное ядро входят в состав экстра-пирамидной системы, которая, при ведущей роли пирамидной системы, участвует в выполнении сложнейших врожденных двигательных актов, связанных с деятельностью внутренних органов (пищевые, половые рефлексы и др.) и в изменениях положения и передвижении тела (трудовые и спортивные движения, ходьба, бег и т. п.). В каждом полушарии с перечисленными образованиями мозгового ствола тесно связана лимбическая, или краевая, доля больших полушарий, которая как поясная извилина опоясывает мозолистое тело спереди и огибает сзади, переходя в извилину морского коня (гиппокамп). Вместе со сводом и миндалевидным ядром лимбическая доля составляет лимбическую систему.

Лимбическая система связана с ретикулярной формацией мозгового ствола и вызывает изменения функций организма, характерные для эмоций, ведущая роль в осуществлении которых принадлежит лобным долям.

О функции промежуточных подкорковых центров относительно мало известно. Они осуществляют безусловную рефлекторную связь с двигательными реакциями на звук: наблюдается поворот головы и глаз, а у животных также и ушной раковины в сторону источника звука. Защитное значение имеет сокращение слуховых мышц в ответ на сильные звуки. Кроме того, наблюдается рефлекторное смыкание век (кохлео-пальпебральный рефлекс Бехтерева) и изменение диаметра зрачка (кохлео- пупиплярный рефлекс Шурыгина).

В корковых центрах звука происходит высший анализ звуковых сигналов, передаваемых из периферической части анализатора, а также синтез в слитный звуковой образ. Особенпой сложностью отличается анализ речевых комплексов и синтез их в словесные понятия.

Помимо афферентных путей , которые соединяют улитку с вышележащими слуховыми центрами, в последнее время найдены эфферентные волокна, путь которых через оливы прослежен вплоть до улитки [Расмуссен, М. Портман (Rasmussen, M. Portmann)]. Этим подтверждается находка В. М. Бехтерева об «обратно идущих путях» в системе звукового анализатора. С большой долей вероятности эти волокна принадлежат к вегетативной нервной системе и выполняют регулирующую адаптационно-трофическую функцию.

Г. В. Гершуни в хроническом опыте на кошках удалось показать, что изменение функционального состояния коры отражается на токах улитки. Этими новыми данными легко объяснить влияние состояния одного уха на другое, например улучшение слуха после удачной фенестрации и тимпанопластики на противоположном, не оперированном ухе.

Основные сведения о локализации корковых центров и процессах , происходящих в них, получены при помощи методики условных рефлексов, опытов с экстирпацией и методом отведения биотоков (при помощи игольчатых электродов).

Эксперименты М. И. Эльяссона , Б. П. Бабкина и др. (лаборатория И. П. Павлова) показали, что слуховые центры у собаки разбросаны по широкой территории коры. После частичной экстирпации звуковой зоны наступает компенсация, восстановление исчезнувших условных рефлексов на звук. Наиболее трудно восстанавливаются (а при большой травме совсем не восстанавливаются) условные рефлексы на порядок следования звуков, на место того или другого звука в музыкальной фразе и на кличку животного.

Таким образом, различение чистых тонов составляет гораздо более легкую задачу, чем анализ комплексных звуков, а тем более анализ речевых сигналов и синтез их в словесные понятия! Этим можно объяснить тот факт, что для поражений корковых центров (например, после сыпного тифа, контузии и т. д.) характерна непропорционально плохая разборчивость и понимание речи при относительно хорошем восприятии чистых тонов (В. Ф. Ундриц и др.).